Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
Границы этой области в параметрическом пространстве называют опасной
параметрической границей системы. Рассмотрим с этой точки зрения
параметрический портрет системы (3.4.8) (см. рис. 3.4.4, 6).
Параметрически опасной границей в этом случае служит совокупность
бифуркационных линий, ограничивающих область значений параметров, которые
соответствуют существованию на фазовом портрете системы устойчивых
равновесий и устойчивых предельных циклов. Для системы (3.4.8)
соответствующая область значений параметров складывается из областей 2 и
3. Опасная параметрическая граница состоит соответственно из двух
касающихся друг друга кривых: участка линии седлоузлов S выше точки (r) и
линии петли сепаратрисы седла С.
Из рис. 3.4.4, б ясно, что при любом значении параметра опасным является
как увеличение, так и уменьшение параметра б, хотя явления, происходящие
при этом, совершенно различны. При увеличении параметра б равновесие
остается устойчивым, но все более приближается к границе области своего
притяжения и, наконец, при критическом значении б, соответствующем
пересечению линии S, выходит на границу области 2 (образуется седлоузел)
и погибает. При уменьшении б равновесие сначала теряет устойчивость с
образованием малого устойчивого предельного цикла (мягкое возбуждение
автоколебаний), затем размеры цикла увеличиваются, а сам цикл принимает
харатерную угловатую форму, т. е. увеличивается амплитуда колебаний и
колебания становятся релаксационными и, наконец, цикл разрушается на
петле сепаратрисы.
Интерпретируем явления, происходящие в системе при изменении параметра б,
в экологических терминах. Увеличение б означает усиление внутривидовой
конкуренции хищников за отличные от жертвы ресурсы. Другими словами,
увеличение б отвечает уменьшению предельной плотности популяции хищника v
max = (1 - а)/об, которой он достигает при избытке жертвы, т. е.
сокращению емкости экологической ниши хищника. При достаточно большом б
емкость экологической ниши хищника столь мала, что даже максимально
возможной плотности популяции хищника становится недостаточно для того,
чтобы контролировать популяцию жертвы, и популяция жертвы ''ускользает"
от хищника при любой собственной начальной плотности.
Напротив, с уменьшением б фактор ограниченности хищника отличными от
жертвы ресурсами сказывается все менее заметно, превалирующим становится
дестабилизирующий систему фактор насыщения хищника, и равновесие по мере
уменьшения становится сначала локально, а затем глобально неустойчивым.
52
3.4.5. Конкуренция хищника за жертву и насыщение хищника
Одновременный учет дестабилизирующего фактора насыщения хищ-ника и
стабилизирующего фактора конкуренции за жертву приводит к системе [18,
105]
Ьху
х -ах--
(1 +Ах)( 1 +Ву) dxy
у=-су+--------------------, (3.4.10)
(1+Ах)(1+Ву)
а а
которая заменой t = т/а, х = - и, у = - v приводится к
(1 Ь
uv
и - и -
(1 +ам)(] +(3v) uv
v = -yv+ •, (3.411)
(1 +аи)(1 +0и) К J
где у = с/а, а = Aa/d, (S = аВ/Ь.
Трехмерный параметрический портрет системы{д:, /3, у)будем строить в виде
однопараметрического семейетва двумерных срезов (а, /3}при различных
фиксированных значениях третьего параметра у. Рассмотрим систему
(3.4.11) при у = 1
UV
и = и
(1 +ан)(1 +0v)
v = -и +
HI! (3.4.12)
(1 + оси) (1 + (Зи)
Уравнения нуль-изоклин имеют вид
. Л _1 (1-0)и-1
и = 0, и -------------------- ;
а 1 +(3и
1 (1 - а) и - 1 0 = 0,0=* -
/3 1 + оси
Нуль-изоклины либо не пересекаются, либо пересекаются в двух точках рис.
3.4.8, а соответствующих равновесиям А и С.
Линеаризация уравнений (3.4.11) в окрестности равновесий показывает, что
точка С при любых значениях параметров - седло, а точка А - неседло, т
.е'. узел или фокус.
Условие слияния равновесий А и С соответствует бифуркации коразмерности
один образования седлоузла, или, другими словами, касанию нуль-изоклин на
фазовом портрете системы.
Условие нейтральности равновесия А для системы (3.4.12) задается
равенством а = /3.
53
Рис. 3.4.8. Взаимное расположение нуль-изоклин (а), {а, (з} -срез
трехпараметрического портрета (б) при 7 = 1 и фазовые портреты (в)
системы (3.4.12) при значениях параметров, лежащих в областях 2, 5 и на
линии нейтральности N
Ф.С. Березовская и Ю.А. Кузнецов показали [18],что система (3.4.12) при
а=(3 является гамильтоновой, а при а Ф /3 в системе нет замкнутых
траекторий. Это, в частности, означает, что на параметрическом (а, ^
портрете системы линия N нейтральности равновесия А и линия Р петли
сепаратрисы седла С совпадают. Параметрический портрет системы (3.4.12)
полностью задается бифуркационными линиями: S седлоузла и N -
нейтральности равновесия А, являющейся для уравнений (3.4.12) линией
гамильтоновых систем (см.рис.3.4.8, б ив).
Заметим, что консервативность системы (3.4.12) при а = /3 можно пояснить
следующим простым соображением: система переходит сама в себя при
одновременной замене и на и (и наоборот) и направления времени на
