Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
Возможны, разумеется, и другие способы описания конкуренции хищников за
жертв, однако предлагаемый - прост, естествен и не противоречит
экспериментальным данным. Форма записи (3.2.6) допускает следующую
схематическую интерпретацию: при малых плотностях популяции хищники
в(х.у) =уВ{х).
(3.2.5)
В(',у) = by 1(1 +0у),
(3.2.6)
29
Таблица 1
Наличие конкурен- Тип трофической функции
ции I II III
Отсутствует Ьху Ьху bx*v
1 + ах 1 + ax'1
Присутствует Ъху Ьху Ьхгу
1 + (3у (1 + ах)(1 +(3у) (1 + аде* )(1 +0У)
не мешают друг другу и добывают жертву независимо; при больших -хищники
изымают из популяции жертвы максимально возможное при данной ее плотности
количество жертвы, и дальнейший рост популяции хищников не ведет к
увеличению суммарной добычи.
В. Общий вид функции выедания. Выше мм описали правдоподобные формы
зависимости функции В(х, у) от каждого из аргументов при фиксированных
значениях второго аргумента. Как выглядит общая функция зависимости
скорости выедания от плотностей популяции хищника и жертвы? Автору
неизвестны специальные экспериментальные работы, посвященные исследованию
взаимосвязи между эффектом насыщения хищника и эффектом конкуренции
хищников за жертву. Косвенно на основе исследований B.C. Ивлева [43]
мо&но предположить, что в довольно широком интервале плотностей популяции
хищников и жертв эти эффекты можно считать независимыми. При этом функция
В (х, у) имеет вид
В&у) =В(х,-) -В(-,у). (3.2.7)
Таким образом, суммируя соображения, высказанные выше относительно вида
функции, описывающей зависимость скорости выедания жертвы хищником от
плотности обеих популяций, можно сказать следующее: в нулевом приближении
и в соответствии с классической схемой Вольтерра
(3.1.1) функцию естественно считать линейной по обоим аргументам
(билинейной). При уточнении вида функции в рассмотрение целесообразно
включать: 1) насыщение хищника (11 тип трофической функции по Холдингу);
2) нелинейный (квадратичный) характер зависимости скорости выедания от
плотности популяции жертвы при малых ее значениях (при учете нелинейности
насыщения хищника - III тип трофической функции по Холдингу) ; 3)
конкуренцию хищников за жертв, т.е. снижение при фиксированной плотности
популяции жертвы скорости выедания жертвы одним хищником при росте
плотности популяции хищника.
Очевидно, что при этом первые два фактора относятся к зависимости
скорости выедания от плотности популяций жертвы, а третий - от плотности
популяции хищника.
Итак, в зависимости от учета тех или иных факторов функция В(х, у) может
описываться одной из зависимостей, приведенных в табл. 1,
30
3.2.2. Размножение и смертность хищника
B.C. Ивлев [43] указывал, что вопрос о зависимости скорости роста
популяции от условий ее питания очень сложен. Напомним, что в исходной
модели (3.1.1) принято предположение о существовании постоянного
коэффициента переработки потребляемой хищником пищи в собственную
биомассу. Сохраним это предположение в качестве отправного, введя в
рассмотрение лишь один дополнительный фактор. По аналогии с рассмотрением
динамики численности изолированной популяции учтем, что при малых
плотностях популяции хищника скорость размножения может лимитироваться не
недостатком пищи, а нехваткой потенциальных брачных партнеров и потому
может быть пропорциональной не самой плотности популяции, а квадрату
плотности (см. разд. 2.1). В этом случае выражение для функции D(x, у)
принимает вид
D(x,y)= ------------В(х,у), (3.2.8)
Ny+y
где Ny - плотность популяции хищника, при которой скорость размножения
равна половине максимальной при условии избытка жертвы.
Смертность хищника в модели (3.1.1) принята постоянной, т.е. не зависящей
от плотности его популяции. Дополним это предположение учетом конкуренции
хищника за отличные от жертвы ресурсы. Выше при описании вида функции В
(х, у) мы анализировали лишь характер конкуренции хищников за жертву.
Однако в реальных условиях популяция хищников может лимитироваться
недостатком не только пищи, но и множества других ограниченных ресурсов,
например территории, пригодной для обитания и размножения. В этом случае
по аналогии с описанием динамики изолированной популяции естественно
учесть эффект конкуренции хищников, введя в уравнение для скорости
изменения плотности популяции хищников отрицательный квадратичный член.
Тогда функция С(у) принимает вид
С(У) =-су-hy2, (3.2.9)
где h - коэффициент конкуренции хищника за отличные от жертвы ресурсы.
3.2.3. Перечень элементарных факторов
Итак, приняв в качестве нулевого приближения при описании динамики
численности пары популяций, взаимодействующих по принципу хищник-жертва,
классическую систему (3.1.1), мы рассмотрели последовательно набор
дополнительных факторов. Перечислим их:
1) нелинейность (квадратичность) зависимости скорости размножения
популяции жертвы от плотности при малых значениях плотности;
2) конкуренция в популяции жертв;
3) смертность жертв (при учете нелинейного характера размножения при
