Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
типа больше-меньше и т.п.
В рамках второго направления последовательно рассматривались различные
модификации системы (3.1.1), получаемые включением в исходную модель
различных дополнительных факторов и закономерностей, описываемых явным
образом задаваемыми функциями.
Получили также довольно широкое распространение работы ''гибридного"
характера, в которых некоторые из входящих в модель функций задаются в
явной параметрической форме, а в отношении других делаются лишь некоторые
общие предположения типа перечисленных выше. Примером такого рода может
служить снискавшая большую популярность модель Розенцвейга-Мак-Артура
[158].
Работы, принадлежащие обоим направлениям, имеют свои достоинства и
недостатки, которых не лишены и ''гибридные" работы. В отношении моделей
первого типа возможны формулировка и доказательство некоторых утверждений
общего характера, в первую очередь относящихся к числу равновесий в
системе и их локальной устойчивости, но невозможным оказывается
построение общей картины динамики системы, в частности определение
конфигурации областей притяжения отдельных состояний равновесия и
устойчивых циклов. Модели второго типа допускают, вообще говоря, более
полное исследование, но получаемые результаты обладают ограниченной
общностью.
Перспективным представляется синтез обоих направлений исследований,
подразумевающий следующие последовательные этапы:
1) выявление основных биологических факторов и закономерностей, которые
следует принимать во внимание при моделировании системы хищник-жертва, и
удовлетворительным образом описывающих их функций;
2) анализ динамических эффектов, к которым приводит учет выявленных,
отдельно взятых факторов;
3) построение и исследование набора моделей системы хищник-жертва,
включающих различные комбинации основных биологических факторов, влияющих
на динамику системы;
4) выявление особенностей, общих для различных моделей, и формулировка
общих утверждений о структуре динамического поведения в таких системах.
Математически намеченная программа означает следующее: рассмотрим систему
х=А(х) - В(х,у),
y = -C(y)+D(x,y), (3.1.3)
являющуюся обобщением системы (3.1.1), в которой все коэффициенты
заменены функциями от соответствующих плотностей популяций. Затем
перечислим биологически важные факторы и закономерности, ие
рассматриваемые в модели (3.1.1), и проанализируем явный параметрический
вид входящих в систему (3.1.3) функций, с помощью которых эти
закономерности могут быть описаны. Далее исследуем конкретные варианты
системы (3.1.3) с учетом дополнительных факторов и их различных
комбинаций. 26
3.2. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ФАКТОРЫ ВНУТРИ-
И МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫХ ОТНОШЕНИЙ
Рассмотрим некоторые из наиболее важных факторов, оказывающих
принципиальное влияние на меж- и внутрипопуляционные отношения в системе
хищник-жертва.
Динамика изолированной популяции подробно исследована в гл. 1. Некоторые
из закономерностей, предложенных ранее для ее описания, будут
использованы в дальнейшем в качестве функции А (х) при исследовании
системы (3.1.3). Заметим лишь, что в рассмотрение при этом вводятся два
новых по отношению к системе (3.1.1) фактора: нелинейный характер
размножения популяции жертвы при малых плотностях популяции и
внутривидовая конкуренция в популяции жертвы, вызываемая ограниченностью
ресурсов.
3.2.1. Выедание жертвы хищником
Функция В(х, у) описывает скорость выедания жертв в зависимости от
плотности популяций жертвы и хищника. Из общих соображений представляется
очевидным и экспериментально подтверждено, что В (х, у) - функция,
монотонно возрастающая (более точно - неубывающая) по каждому из
аргументов. Поэтому естественно сначала рассмотреть зависимость по
каждому из аргументов при произвольном фиксированном значении второго, а
затем построить общую функцию от обеих переменных.
А. Трофическая функция хищника. Рассмотрим зависимость скорости
выедания жертвы от плотности популяции жертвы при фиксированной, например
единичной плотности популяции хищника, и обозначим эту функцию символом
В(х, •). В экологии эту зависимость обычно называют трофической функцией
хищника или функциональной реакцией хищника на плотность популяции жертвы
[123]. В модели (3.1.1) в качестве трофической выбрана линейная функция В
(х, •) = Ьх, которая означает, что насыщение хищника отсутствует:
удвоение, например, количества предъявляемой хищнику пищи всегда ведет к
удвоению ее потребления. Ясно, что такая зависимость может
реализовываться лишь при относительно небольших плотностях популяции
жертвы.
Вопрос о виде трофической функции подробно экспериментально и
теоретически исследован B.C. Ивлевым [43]. Им был предложен следующий вид
зависимости:
p=R( l-efp), (3.2.1)
где р - рацион, т.е. количество пищи, потребляемое хищником в единицу
времени, R - максимальный рацион, т.е. рацион при избытке пищи; р -
плотность популяции жертвы, или мера количества предъявляемой хищнику
пищи; ? - постоянная, имеющая размерность обратной плотности популяции. В
