Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
сколь угодно большую величину к моменту времени Т^ (см. рис. 2.1.1).
Ясно, что такого рода идеализация может быть полезна лишь до некоторых не
слишком больших значений плотности популяции. Однако в связи с этим
любопытно отметить, что рост численности человечества, начиная со времен,
относительно которых имеются достоверные оценки, и примерно до конца 60-х
годов нашего века очень хорошо отвечает зави-
15
Рис. 2.1.2. Динамика численности популяции, описываемая уравнениями:
1 - (2.1.9); 2- (2.1.13)
симости (2.1.8) [113, 84, 96]. Это, в частности, свидетельствует о том,
что закон размножения (2.1.6) может возникать не только в силу механизма
случайных контактов между особями, но и вследствие других, в том числе
еще недостаточно изученных причин. Одной из таких причин может быть
''сотрудничество" между особями у колониальных животных [58].
Учет естественной, не зависящей от плотности популяции смертности при
сохранении закона размножения (2.1.6) приводит к следующему уравнению
динамики численности популяции:
х = кх2 -dx = х (kx-d). (2.1.9)
При больших значениях численности динамика популяции, подчиняющейся
уравнению (2.1.9), не отличается от динамики популяции, удовлетворяющей
уравнению (2.1.7): численность превышает любую сколь угодно большую
величину за конечное время (рис. 2.1.2). При малых численностях поведение
популяции качественно отличается от рассмотренных ранее. На рис. 2.1.2, а
и б, видно (кривые 1), что скорость изменения численности популяции
меняет знак в зависимости от численности: х < 0 при х < d/k и х > 0 при х
> d/k. Это означает, что поведение популяции в отличие от ранее
рассмотренных случаев качественным образом зависит от начальных условий:
если исходная численность популяции больше некоторой критической
численности L = d/k, то популяция неограниченно размножается, в противном
случае вымирает.
Понятие критической численности (плотности) популяции допускает
естественную биологическую интерпретацию. Плотность ниже критической -
это плотность столь низкая, что, фигурально выражаясь, особи чаще
погибают, чем встречаются друг с другом. Более строго, критическая
плотность - это плотность, при которой среднее время между
последовательными контактами потенциальных брачных партнеров равно
среднему времени жизни особи, деленному на среднее число потомков в одном
акте размножения.
Поведение популяции, подчиняющейся уравнениям (2.1.7) и (2.1.9), при
больших численностях явно ''небиологично": с течением времени, причем за
конечное время, сколь угодно большую величину превышает не только
численность, но и относительная скорость роста популяции. 16
Более биологичной представляется зависимость плодовитости от численности,
''компромиссная" между зависимостями (2.1.5) и (2.1.6) [11], а именно
Ъ (х) = bxj (N+x). (2.1.10)
В рамках такой модели при малых численностях х < N популяция размножается
по гиперболическому (2.1.6), а при больших численностях х > N- по
экспоненциальному закону (2.1.5).
Зависимость (2.1.10) допускает естественную интерпретацию. Обратим
внимание на то, что в двуполой популяции самка после оплодотворения на
некоторое время т выбывает из процесса размножения. Из этого следует, что
при малых плотностях популяции, когда характерное время между контактами
особей много больше т, скорость роста определяется частотой контактов и
подчиняется закону (2.1.6). При больших плотностях популяции, когда
характерное время между контактами много меньше т, абсолютная скорость
роста численности популяции определяется лишь численностью самок и
популяция размножается по экспоненциальному закону (2.1.5). Из
предыдущего ясен биологический смысл величины N. Эта величина означает
плотность популяции, при которой среднее время между последовательными
контактами одной особи равно т, или, другими словами, это плотность
популяции, при которой к размножению способна половина самок.
При пренебрежимо малой смертности (d = 0) уравнение динамики численности
в рассматриваемом случае имеет вид
к =bx2l(N+x). (2.1.11)
Динамика численности при этом мало отличается от экспоненциальной,
мальтусовской, и заметить различия можно, лишь изобразив зависимость
численности популяции от времени в полулогарифмическом масштабе.
Сохраняя в качестве закона размножения (2.1.10), но принимая смертность
отличной от нуля (и, как и ранее, не зависящей от численности), приходим
к следующему уравнению для численности популяции:
x = bx?l(N+x)-dx. (2.1.12)
Вводя обозначения b~d = a, dN/{b-d) = L, удобно формулу (2.1.12)
переписать в виде
x=ax(x-L)l(N+x). (2.1.13)
Как видно на рис. 2.1.2, кривые 2, динамика численности популяции,
описываемая уравнением (2.1.13), характеризуется следующими
особенностями. Имеется критическое значение численности х = L. Если
исходная численность популяции меньше критической, то популяция вымирает.
Если же начальная численность больше критической, то популяция
неограниченно растет по закону, близкому к экспоненциальному (и все более
