Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
приближающемуся к нему по мере роста популяции).
2. Зак. 75
17
2.2. ПОПУЛЯЦИЯ, ОГРАНИЧЕННАЯ ВНЕШНИМИ РЕСУРСАМИ
Очевидно, что беспредельный рост популяций, описанный выше, невозможен
из-за ограниченности внешних ресурсов популяции: источников пищи, мест
обитания и т.п. Ограниченность внешних ресурсов приводит к внутривидовой
конкуренции, которая проявляется в зависимости плодовитости, смертности
или обеих этих величин от плотности популяции. Вследствие внутривидовой
конкуренции плодовитость с ростом плотности падает, смертность - растет.
Наиболее простым, общепринятым и подтвержденным во многих случаях
экспериментально является предположение о линейном характере этих
зависимостей. Таким образом, обозначая через Ь0 (х) и d0 (х) зависимости
плодовитости и смертности от плотности в свободной популяции, а теми же
буквами без индекса - аналогичные величины в ограниченной ресурсами
популяции, можно записать
Ь(х) = Ь0(х)-еьх;
d (х) = d0 (х) + edx, (2.2.1)
где eb d - соответствующие коэффициенты пропорциональности,
характеризующие влияние конкуренции на плодовитость и смертность.
Общее уравнение для динамики численности ограниченной ресурсами популяции
при этом имеет вид
х = x[b0 (х) -d0 (х) -ех] = (2.2.2)
= В0 (х) -D0 (х) -ex2 = F0 (х) -ех2,
где нулевым индексом обозначены соответствующие зависимости для свободной
популяции.
Заметим, что квадратичный член ех2 в уравнении (2.2.2) указывает на то,
что принятый линейный вид зависимости плодовитости и/или смертности от
плотности популяции допускает еще одну довольно естественную, хотя и
механистическую, интерпретацию внутривидовой конкуренции: абсолютная
''недостача" особей в условиях ограниченности ресурсами по сравнению с
ростом свободной популяции пропорциональна количеству контактов
(''столкновений") между особями.
Рассмотрим, к чему приводит учет ограниченности ресурсов (т.е.
внутривидовой конкуренции) в моделях предыдущего раздела.
Уравнение (2.1.5) переходит в
х = ах-ех2 = ах (К- х) /К; К = е/а, (2.2.3)
т.е. в известное логистическое уравнение Ферхюльста-Пирла (рис. 2.2.1).
При любом исходном состоянии популяции ее численность монотонно стремится
к значению К. Если исходная численность меньше К/2, то кривая зависимости
численности от времени имеет на высоте К/2 перегиб.
Уравнение (2.1.7) после введения члена, описывающего внутривидовую
конкуренцию:
х = к0х2 -ех2 = кх2; к = к0-е > 0, (2.2.4)
не меняет вида, т.е. по-прежнему описывает гиперболический рост
численности популяции (см. рис. 2.1.1, б, кривая 2).
18
Рис. 2.2.1. Динамика численности популяции, описываемая уравнениями I -
логистическим (2.2.3), 2 - (2.2.8)
Совершенно аналогично сохраняет свой вид в этом случае и уравнение
(2.1.9):
х = к0х2 -d0x-ex2 = kx2-d0x; к = к0-е. (2.2.5)
Экологическая интерпретация очевидна: в рамках предположений, заложенных
в моделях (2.2.4) и (2.2.5), как прибыль, так и убыль особей в популяции
происходят в результате действия аналогичных механизмов: случайных
контактов между особями. Иными словами, линейной зависимости плодовитости
и/или смертности от численности при описании внутривидовой конкуренции в
рамках этих моделей недостаточно, чтобы стабилизировать численность
популяции. Это еще раз указывает на биологическую некорректность моделей
(2.1.7) и (2.1.9) при больших численностях популяций.
Уравнение (2.1.11) после учета внутривидовой конкуренции принимает вид
Ь0х2 " Ьх2 К-х
х =----------ех2 = , (2.2.6)
N+x
N + x
К
где b = b0 -eN, К = b0/e-N.
Качественно динамика численности популяции, подчиняющейся уравнению
(2.2.6), совпадает с таковой для логистического уравнения (см. рис.
2.2.1,6, кривая 1). Различие носит количественный характер и состоит в
том, что, во-первых, популяция медленнее растет при малых численностях и,
во-вторых, перегиб кривой зависимости численности от времени лежит выше
Kj2. При N> К уравнение (2.2.6) для интересующих нас значений численности
популяции, не сильно превышающих К, хорошо аппроксимируется более простым
уравнением
х^Ьх1 (К-х)1К. (2.2.7)
Учет внутривидовой конкуренции в рамках модели (2.1.13) приводит к
уравнению
х =-
Ь0х2
N+x
¦ - d0x-ex =
ax{x-L)(K-x) (N + x)K
(2.2.8)
где а = еК, ЬтлК- корни уравнения х2 - [(ft0 -dQ) /e~N] х + d0N/e = 0.
19
Соответствующие графики изображены на рис. 2.2.1, кривые 2. Из рисунка
следует, что популяция, описываемая формулой (2.2.8), имеет два
нетривиальных (т.е. отличных от нулевого) состояния равновесия: х = L и х
= К. Если начальная численность х0 > L, то численность популяции
монотонно растет, стремясь к значению х = К, так же как зто происходит у
популяции, подчиняющийся логическому уравнению (2.2.3). Если же х0 < L,
то популяция вымирает. Состояние х = К - устойчивое, х - L - неустойчивое
равновесие популяции.
Таким образом, если численность популяции, исходно находящейся в
состоянии устойчивого равновесия х = К, в результате однократного
воздействия снижается до уровня ниже L, то популяция обречена на
