Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
малых плотностях популяции);
4) насыщение хищника;
5) нелинейный (квадратичный) характер зависимости скорости выедания
хищниками жертв от плотности популяции жертвы при малых значениях
плотности;
31
6) конкуренция хищников за жертв;
7) конкуренция хищников за отличные от жертвы ресурсы;
8) нелинейный (квадратичный) характер зависимости скорости размножения
хищника от плотности популяции при малых значениях плотности.
Введение в модель и рассмотрение динамических эффектов, связанных с
каждым отдельно взятым фактором, с математической точки зрения означает
исследование некоторого однопараметрического возмущения системы (3.1.1.).
Одновременный учет пары каких-либо факторов соответствует
двупараметрическому возмущению, и т.д. Таким образом, формально задача
изучения совместного влияния перечисленных факторов и их сочетаний на
динамику системы хищник-жертва подразумевает проведение полного
качественного исследования 8-параметрического возмущения системы (3.1.1),
т.е. системы, зависящей после приведения к безразмерному виду от девяти
параметров. Однако понимаемая таким образом задача, предполагающая
построение разбиения 9-мерного пространства параметров на области,
соответствующие качественно различному поведению системы, не только
нереалистична, но и бессмыслена. Результаты такого исследования с
неизбежностью оказались бы необозримо громоздкими и недоступными для
интерпретации. Поэтому мы пойдем по пути последовательного усложнения
исследования и сначала проанализируем одиопара-метрические возмущения
системы (3.1.1). Затем на основе полученных результатов дадим
классификацию введенных в рассмотрение факторов, а после этого уточним,
какие из двупараметрических и более сложных модификаций имеет смысл
исследовать для полного понимания особенностей динамического поведения
системы хищник-жертва.
3.3. ОДНОФАКТОРНЫЕ МОДИФИКАЦИИ МОДЕЛИ
ВОЛЬТЕРРА
Анализ однопараметрнческих модификаций системы (3.1.1), совпадающих или
аналогичных интересующим нас, отчасти был проведен различными
исследователями ранее, отчасти не представляет труда, поскольку
нетривиальное равновесие всегда единственно, а его устойчивость
однозначно определяется взаимным расположением нуль-изоклин [158].
Поэтому ограничимся тем, что выпишем соответствующие системы
дифференциальных уравнений в исходной форме и в безразмерном виде и
приведем схематические фазовые портреты. Заметим, что поскольку исходная
система (3.1.2) в этом случае зависит от одного параметра, то все ее
однофакторные модификации зависят от двух параметров.
3.3.1. Нелинейность размножения, конкуренция
и смертность жертв
Учет фактора нелинейности размножения в популяции жертв дает систему
аде2
х =-----------bxv,
N+x
У = -су + dxy, (3.3.1)
где N- плотность популяции жертвы, при которой скорость размножения 32
Рис. 3.3.1. Фазовый портрет системы (3=3.2)
Рис. 3.3.2. Два варианта взаимного расположения нуль-изоклин (в) и
фазового портрета (б, в) системы (3.3.4)
составляет половину максимальной. Замена t = т/а, x=Nu, у =- v приводит
систему (3,3.1) к виду *
и =
- UV,
1 + и
v = -yv + kuv, (3.3.2)
где у = с/а, к = dN/a.
На фазовом портрете системы (3.3.2) при любых значениях параметров внутри
первого квадранта имеется одно неустойчивое равновесие А (рис. 3.3.1).
Все траектории представляют собой разматывающиеся спирали,
притягивающиеся к бесконечно удаленному ''треугольному" предельному
циклу.
Учет конкуренции жертв приводит к системе К-х
х = ах Ьху,
К
у = -су + dxy,
(3.3.3)
которая заменой t = т/а, х= Ки, у = - и переводится в
Ъ
й = м(1 - и) - uv, v = -yv + KUV.
(3.3.4)
Возможны два варианта взаимного расположения нуль-изоклин и
соответственно два варианта фазового портрета системы (рис. 3.3.2). При
3, Зак. 75 33
у/к < 1 имеется устойчивое равновесие А {и = у/к,и = 1 - у/к } внутри
первого квадранта и седло В{ м= 1, v = 0} на оси абсцисс (см. рис. 3.3.2,
б). При увеличении значения у/к равновесия А и В сближаются, сливаясь при
у/к = 1 и образуя устойчивый седпоузел с узловым сектором в первом
квадранте. При дальнейшем увеличении у/к точка равновесия А уходит в
отрицательную область, а В становится устойчивым узлом (см. рис. 3.3.2,
в).
Это означает, что в случае, когда внутривидовая конкуренция в популяции
жертв сильна, т.е. ее ресурсы сильно ограничены, популяция жертв не в
состоянии ''прокормить" хищника и популяция хищника обречена на вымирание
при любом исходном состоянии системы.
Заметим, что здесь и везде в дальнейшем, говоря о равновесиях системы, мы
не будем останавливаться на различии между узлом и фокусом (если только
обратное не оговорено особо), обращая внимание лишь на топологический
характер равновесия.
Как следует из рассмотрения, проведенного в разд. 2.1, учет смертности
жертв не меняет вида системы (3.1.1) в отсутствие предположения о
нелинейном характере размножения жертв при малой плотности популяции.
3.3.2. Насыщение хищника
(второй тип трофической функции)
