Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
активного транспорта, имеющего, как принято считать, малые скорости
перемещения ионов, затушевывается. Однако авторы считают целесообразным в
дальнейшем рассматривать активный и пассивный процессы совместно, что
приведет к необходимости одновременного интегрирования уравнений,
описывающих изменение концентраций ионов и потенциала при активном и
пассивном процессах.
Проблема открытия пор и при таком структурно-функциональном объяснении
работы клетки остается не решенной. Как при описании процессов
распространения постсинаптических потенциалов, так и при описании
процессов генерации потенциала действия авторы вынуждены предполагать,
что должен существовать определенный механизм открытия пор, связанный,
по-видимому, в первую очередь с изменением потенциала мембраны или
прилегающих к ней областей цитоплазмы клетки. Определенную структурную
основу для объяснения механизма открытия пор дает наличие у белков и
фосфолипидов мембраны полярных групп, взаимодействующих между собой и
полем клетки. При этом изменения поля при продольном движении ионов могут
оказывать влияние на взаимодействие этих полярных групп, приводя к
изменению электрических сил в районе пор. С этой точки зрения появление
новых электрических зарядов в порах приводит к появлению возможности
прохода через них электрических ионов, т. е. к их "открытию" [311 ].
Различные проявления активности нервной клетки, как показало
рассмотрение, проведенное в книге, могут быть описаны одной и той же
системой уравнений при подстановке в неё соответствующих структурных
параметров и начальных значений, определяющих функциональное состояние
данного структурного отдела по концентрациям ионов, токам и потенциалу.
Подводя итог обсуждению вопросов, связывающих воедино различные
структурные параметры нервной клетки и ее частей (мембраны, синапсов,
аксонного холмика) с движением масс вещества (ионов) и функциональным
проявлением работы нейрона (мембранный потенциал, синаптические
потенциалы, потенциалы действия), обратимся к высказываниям видных
экспериментаторов и
240
теоретиков. Изложим эти высказывания в форме обсуждения интересующих нас
вопросов на заочном.симпозиуме, который мог бы иметь место, если бы
удалось собрать этих исследователей всех вместе. Разумеется, авторы
данной книги несут полную ответственность за высказывания
председательствующего и самих авторов. Итак, заочный симпозиум...
Председательствующий. Мы собрались сегодня с тем, чтобы обсудить ряд
вопросов, связанных с покоящейся нервной клеткой и активным состоянием
хеморецептивных участков нервной мембраны. Несколько необычная форма
нашего симпозиума связана с трудностью сбора ученых, работающих в разных
странах и высказывавшихся в разное время. Однако это не служит
препятствием для обсуждения, так как здесь мы рассмотрим общепринятые
оснойы данных процессов. В связи с тем, что авторы выдвинули ряд новых
положений, мы дадим им возможность обосновать свою точку зрения. Я беру
иа себя инициативу ставить на обсуждение вопросы в определенной
последовательности. Начнем с покоящейся нервной клетки или нервного
аксона. Первый вопрос, который я выдвигаю на обсуждение, связан с ролью
ионов натрия, калия и хлора в генезисе потенциала покоя.
П. Бейкер. Концентрация калия внутри аксона примерно в 30 раз выше, чем
снаружи; концентрация натрия снаружи примерно в 10 раз выше, чем внутри.
Вследствие этих различий ионы калия стремятся выходить из аксона (путем
диффузии), а иоиы натрия - проникать внутрь, насколько это позволяет
мембрана... Когда мембрана находится в невозбуждениом состоянии, в покое,
она обладает высокой проницаемостью для калия и лишь незначительной
проницаемостью для натрия. Вследствие сравнительно свободного прохождения
калия через мембрану и крутого градиента его концентрации ионы калия
быстро выходят из аксона наружу. В результате этого внутреннее содержимое
аксона становится электроотрицательным по отношению к наружной среде.
Этот процесс имеет свой предел: когда тенденция калия к диффузии из
аксона оказывается сбалансированной возникшим электрическим полем,
наступает равновесное состояние... По существу, потенциал покоя создается
"калиевой батареей" [16].
Б. Катц. Отношение между величинами проницаемости для натрия и хлора (6)
мало, но им нельзя пренебречь. Если бы 6 равнялось нулю, потенциал покоя
был бы выше измеренной величины на 12 же и ионы калия в клетке и наружной
среде находились бы в равновесии между собой. В действительности
потенциал покоя не достигает уровня калиевого равновесия [35].
Д ж. Э к к л с. Внутри клетка заряжена отрицательно по отношению к ее
наружной поверхности; разность потенциалов составляет примерно 70 мв.
Поскольку одноименные заряды отталкиваются, ионы хлора под влиянием
внутреннего отрицательного заряда стремятся выйти через мембрану наружу;
в то же время обратное их поступление в клетку затруднительно.
Оказывается, что разности потенциалов в 70 мв достаточно для поддержания
