Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
участке заднего фронта решающее значение имеют продольные токи. По-
видимому, и на изменение внутренних концентраций ионов натрия, калия,
хлора первостепенное значение оказывают продольные токи. Таким образом,
можно представить, по-видимому, что когда потенциал мембраны района
аксонного холмика снизится до потенциала покоя, продольное перемещение
ионов сгладит образовавшиеся в результате потенциала действия изменения
концентрационных градиентов в районе аксонного холмика. Восстановление
исходного значения мембранного потенциала в районе аксонного холмика
может служить причиной выключения из работы пор мембраны этого района. А
неточное соответствие концентрационных градиентов концентрационным
градиентам покоящейся клетки далее может быть восстановлено механизмом
активного транспорта.
3. УРАВНЕНИЯ
ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ
Д о п о р о г о в ы е процес-с ы. Допороговое изменение мембранного
потенциала в аксонном холмике, как показано выше, обязано движению всех
трех ионов через мембрану аксонного холмика. Причиной включения в работу
пор мембраны района аксонного холмика служат как изменения концентраций
ионов натрия, калия и хлора, так и изменение мембранного потенциала в
области аксонного холмика в результате суммации распространяющихся
постсинаптических потенциалов. Таким образом, продольные токи основных
потенциалообразующих ионов из соседней с аксонным холмиком области
цитоплазмы изменят внутренние концентрации этих ионов и мембранный
потенциал района аксонного холмика и вызовут поперечное движение этих
ионов через мембрану. Можно считать, что дальнейшее изменение мембранного
потенциала происходит в результате только поперечных токов через мембрану
аксонного холмика ионов натрия, калия и хлора. Для описания допорогового
изменения мембранного потенциала воспользуемся последними четырьмя
уравнениями системы (212) с соответствующими значениями структурных и
функциональных параметров и с учетом введенной поправки погрешности
интегрирования по теории постоянного поля:
ду \
,п, 1 а1е(tm)тьт Д, , * ,*т " . о .
= ^out {[1 - №]!" + X
х (и дгр+-i- j (/й - гг - /a1) dt)] x
^ jn AvAK Pfalout_
10-3 (<a'° + 2 AnNa + ~^ №)
225
~[l+^ (хлуПР+4 5~ t*1 ~/&1) Л)]х
X [кпп + 2АГР + -L J (/si - /к1 - /&1) л](,
Г/ =
агет? Ьк
Ji. АХ "'К
-1'кд(к1"-11к(Едг' +
X In
fKJout
х (ХА^ПР + 4- I (7Na - /к'1 -/Si') d/)] X
x [кпп+2дгр+4 j (/si - гг - /г-.1) ^]},
Ах"
;а, = 5^3 ^ ^ [С1|, _ ^ ^ +
+ 4-J dt) ]-?¦ X
. ^аАХ [CUout ,
X in
+ [l + X
+
X
X
КГ3 ^АХ,0 + 2д"пр + J_ J /n^dt
1 + (XAVnp +41 (/й- - Г* - /&I) Л Упп + 2АКПР + 41 (;N'i - 7к' - /с']1)
dt | , vtx = Упп + ?ДГР + 4 J (7Na - /К1 - la) dt.
где идх - объем аксонного холмика; гсш'0, "кХ'°, "ciX,° - число ионов
соответственно натрия, калия и хлора, находящихся в области аксонного
холмика для покоящейся клетки; 2ДУпр - изменение мембранного потенциала в
результате суммирования продольных токов из соседней с аксонным холмиком
области при суммации распространяющихся постсинаптических потенциалов;
SAnS'a. 2А"кР) 2Дпср - изменения числа ионов соответствующих ионов в
результате продольного движения этих ионов при суммации постсинаптических
потенциалов; A [Na ]]п, А [К]'п, А ГС1 ]/" - изменения соответствующих
концентраций ионов внутри области аксонного холмика:
226
10-3("^° + 2А"ЫРа + т1^Й A [Na]in = i -------------------------------!---
--[NalIn,
10-3 (л**-0 - 2 Д"^р -4- J lnM A [Kim = [К]щ *-?- '
Av
АХ
- ю-3 ("?,*•0 + s A"gf + т f 7ал)
А [СЦ}" =---------------* ж ------------------------------------- [СЦт-
(230)
В систему уравнений (229) входят также структурные параметры (/nJ , /°сГ.
lkAX, mNa, ткХ, tncix), которые определяются следующим образом. По
формулам (205) находим
fOllt
*Na
-V-
=/:
6 • КГ
лА [Na]out
6 • 10
!~3
лА [ClJout
Г
йАХ = у
АХ
л ("АХ,0 _ 2 д"?Р)
(231)
Вследствие однородности мембраны структура аксонного холмика такая же,
как и структура остальной постсинаптической мембраны, и определяется
соотношением пор для электронейтральной мембраны. Согласно формулам (208)
находим
kS,
ткХ = mciX =
AX
2 Su
/Outo Na Na
Na
/in
'K
' +
"Cl
ЩАХ = Na
kS
/Out
'Cl
,out
'Na
AX
"Cl
rOUto
^a^Na
u
Na
UC1
/in
LK
/out
*C1
Na
(232)
где Sax - поверхность аксонного холмика.
Первый участок переднего фронта потенциала действия. Система уравнений
(229) справедлива при изменении мембранного потенциала в районе аксонного
холмика от потенциала покоя до порогового значения (КцХ). При достижении
порогового уровня начинается быстрый рост потенциала мембраны - генерация
переднего фронта потенциала действия. Как мы отмечали выше, первый
участок переднего фронта (пороговое
227
значение - нуль) соответствует движению только одного иона натрия через
мембрану. Для описания изменения потенциала мембраны на этом участке
используем следующую систему уравнений:
2_ 'Na -
VnX - V'nn +
+
In-
^dax [Nalout
IT I /^d<)l 'T~ / 1 с \
- f1 + H'Na (^nX - V'nn + j /rNa^)]
