Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
(7Na ¦-7k - 7ci) 7? x[(7Na - 7r - 7ci)7?---------^r- J (7йа - 7r5 -
7c'5) dt]),
У5ЛХ = 4- 5 (7n'5 - 7nK'5 - 7a5) dt - (7Na - 7K - 7C1) 7?,
где ufc - объем клетки без объема аксонного холмика; пш, "к'0, nci -
число соответствующих ионов в объеме для покоящейся клетки; tim',v=o,
"ку=о, "cXv=o - число соответствующих ионов в объеме аксонного холмика,
полученное в результате интегрирования системы уравнений (237);
10 З(пйа,'у=0 + ~ ( Уйа 7Na) dt)
A(Na]fn =---------------------------------------- [Na]in,
)
AX
10
A[K]f =[K]in-
1 3KXv=o + ~ | (7K~ 7K5)
dt
Avax
io_i("cixv=o+v S(/a5-7a)d7)
A [Cl]fn =--------------------^----------------[Cl]in.
(240)
AX
В систему уравнений (239) входят структурные параметры, которые
определяются по следующим формулам:
&V
АХ
-АХ.1 '
*Na, У=0
1а
= if 6vax
V nnAxv=0
(241)
ft"-y
6t"
AX
nn
AX
K, v=o
Шаг интегрирования по пространству продольных скоростей ионов определяем
согласно формуле (162):
*ах =
Г
У
агТ
kT . Ю 3"Na,'V=0 е ш Avax [Na]i"
- Упп^
^Na +
233
где Т - длительность второго участка заднего фронта потенциала действия.
Число квазипор для продольного движения ионов определяется но формуле
(173):
5
тш = - я
я АХ Л "Na, V=
(;Na)2 (nNa,'V=0 + nK*V=0 + nCl, V=
______________[Nalin_____________
(ijJa)2([Na]in + [K]in + [Cl]in)
_______________[K]in_____________
(4n)2([Na]in+[K]in + [Cl]in)
"АХ
"АХ
mK =
n
AX
K, V=0
ma
/,4,АХча,"АХ,1 , "АХ , AX ч
Or > ' Na, V(tm)0 + "K, V=0 + "Cl, V=0>
AX
"Cl, V=0
(243)
_5_
n
//АХч2/"АЛ, 1 I "АЛ I "АЛ \
L ('Cl > ' Na, P=0 + "K, V=0 + "Cl, V=(V
________________[ClJin____________
(О2 ([Nalin + [Klin + [Cl]i")
где S - площадь круга, отделяющая аксонный холмик от остальной части
клетки; ^а, /'к, tel - определяются по формулам (199).
Система уравнений (239) определяет изменение потенциала мембраны от нуля
до исходного уровня - потенциала покоя.
В системы уравнений (229), (235), (237) и (239) входит структурный
параметр lfcAX (i - 1, 2, 3, 4) - расстояние между ионами калня. Для
упрощения считаем этот параметр постоянным для каждого участка изменения
потенциала мембраны в аксонном холмике. Величина его определяется по
исходному значению числа ионов калия в аксонном холмике в начальный
момент каждого участка потенциала действия.
"АХ, 1
4. КАЧЕСТВЕННЫЙ РАСЧЕТ СТАЦИОНАРНОГО РЕЖИМА ГЕНЕЗИСА ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ
Исходные данные. Рассмотрим клетку диаметром 10 мкм. Примем, что аксонный
холмик имеет форму шарового сегмента с высотой равной 0,1 мкм. Тогда его
объем vax - 0,1575 мкм2.
Поверхность аксонного холмика (поверхность кривой части без основания)
Sax = 3,14 мкм2.
Диаметры ионов, их подвижности в свободном растворе, толщина мембраны,
удельная емкость мембраны, коэффициент к, характеризующий поверхность
мембраны, занятую порами, начальные концентрации ионов внутри и вне
клетки, расстояния между ионами для этих концентраций выбираем такими же,
как и в примерах расчета распространения ВПСП и ТПСП.
Структурные параметры (число пор) электронейтральной мембраны аксонного
холмика подсчитываем по формуле (208) с учетом найденного значения Sax:
- 14607,75664, т^х = 40626,94136.
/. От возмущенных суммацией ПСП потенциала и концентраций до порога в
аксонном холмике. Предположим, что в результате сум-мации
распространяющихся постсинаптических потенциалов концентрации ионов
натрия, калия и хлора в районе аксонного холмика приняли следующие
значения: [Na 1° = 20ммоль, [К]0 = 142 ммоль, [С1]° = 10 ммоль, а
мембранный потенциал изменился на величину ДУ0 = 5 мв.
Для подсчета скоростей поперечного движения ионов через мембрану
аксонного холмика используем формулы (228) с учетом поправок погрешности
интегрирования по теории постоянного поля. В этих уравнениях неизвестными
являются введенные функциональные коэффициенты. Для определения их
числовых значений и знаков были многократно проделаны расчеты изменения
концентраций и потенциала на переднем фронте потенциала действия. В
результате найдены следующие значения поправочных коэффициентов, как
порогу (скорости ионов калия и хлора достаточно малы), так и вершине
спайка (скорость ионов натрия близка к нулю): рыа = = +1,529, Ц.К - 0,
Ц.С1 = 0, p-Na = 0,515, рк = 0, pci = 0, pNa = = 0,657, рк = 0,075, pci =
0,025.
Отметим, что это не единственно возможный набор коэффициентов.
Для выбранных значений концентраций, поля и коэффициентов скорости
поперечного движения ионов следующие: "n" = 13,69 х X Ю-3 см/сек, их" =
3,67 • 10~3 см/сек, ис\ = 0,826 • 10~3 см/сек.
Расстояние между ионами калия в объеме аксонного холмика для [К1° = 142
ммоль (формула 167)): 4 = 28,17 А.
Изменение потенциала мембраны аксонного холмика за время 7\ = 0,1 мсек за
счет поперечных токов подсчитываем по формуле
еТг
ДК =
CVSAX
,,hn / 1.Л 1.Л
mAX_ ( I mAX
/out "'Na I llK /Out I "'к-
- 2,03 мв.
Тогда суммарное изменение потенциала в районе аксонного холмика AVj = ДУ"
+ А У? = 7,03 мв.
Для расчета изменения потенциала мембраны на следующем по времени шаге
