Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
переднем фронте потенциала действия. На первом участке (пороговое
значение - нуль) скорости перемещения-ионов калия и хлора можно считать
близкими или равными нулю. Только скорость входа ионов натрия внутрь
аксонного холмика имеет достаточно большое положительное значение. Этот
участок, потенциала действия можно рассматривать как соответствующий
движению только одного иона натрия через мембрану. Можно также считать,
что внутренние концентрации ионов калия и хлора на этом участке
практически не изменяются и соответствуют пороговым значениям,
достигнутым к началу переднего фронта. Наблюдается только изменение
внутренней концентрации натрия и связанное с ним изменение мембранного
потенциала.
С точки зрения структуры уравнений скоростей движения ионов калия и хлора
через мембрану уменьшение электроотрицательности мембраны до нуля должно
вызывать рост скоростей на первом! участке потенциала действия. Однако в
формулу скоростей входит поправка погрешности интегрирования по теории
постоянного поля. Эта поправка зависит от изменения мембранного
потенциала-и при уменьшении электроотрицательности мембраны должна
уменьшать значение скоростей. Поэтому можно считать, что скорости
движения ионов калия и хлора, если и приобретают ненулевые значения, то
они являются достаточно малыми. Нельзя также упускать из виду уменьшения,
хотя и незначительного, концентрационных градиентов этих ионов, тоже
уменьшающих абсолютные значения скоростей. Учитывая, что время переднего
фронта потенциала действия мало, тем более оправданным является
предположение о том, что внутренние концентрации ионов калия и хлора на
первом участке переднего фронта потенциала действия незначительны.
Рассмотрим, как меняются внутренние концентрации ионов натрия, калия и
хлора и соответствующие скорости на втором участке переднего фронта (нуль
- максимальное значение потенциала
223-
действия). При переходе потенциала мембраны через нулевое значение
полевая составляющая в выражениях скоростей (228) меняет знак. Это
приведет к тому, что скорость движения ионов натрия через мембрану начнет
быстрее уменьшаться за счет продолжающегося уменьшения концентрационного
градиента и за счет полевой составляющей, стремясь к нулю. Скорость же
выхода ионов калия и входа ионов хлора при этом начнет возрастать. Рост
потенциала мембраны в данном случае (второй участок переднего фронта
потенциала действия) будет наблюдаться до тех пор, пока натриевый поток
превышает калиево-хлорный поток. Отметим, что такие резкие изменения
скоростей движения ионов через мембрану должны, по-видимому, сказаться на
скорости нарастания переднего фронта потенциала действия, т. е. на его
форме. Отметим также, что для второго участка переднего фронта потенциала
действия в отличии от первого характерно движение всех трех ионов через
мембрану аксонного холмика. В этом случае, так же как и при допороговых
процессах, нельзя пренебрегать вкладом в общее изменение потенциала
мембраны ни одного из ионов.
Для заднего фронта потенциала действия характерно уменьшение мембранного
потенциала. И в этом случае изменение мембранного потенциала можно
разделить на два участка: вершина потенциала действия - нуль, нуль -
потенциал покоя. Здесь при качественном рассмотрении не будем учитывать
такие явления, как, например, следовая гиперполяризация. На первом
участке заднего фронта, пока мембранный потенциал имеет
положительныйзнак, можносчитать, что скорость входа ионов натрия в клетку
имеет малое, но положительное значение. Скорости движения ионов калия и
хлора имеют достаточно высокие положительные значения и, хотя и
уменьшаются по мере уменьшения положительного значения мембранного
потенциала, обеспечивают более интенсивное, чем скорость ионов натрия,
перемещение ионов через мембрану. Значит, первый участок заднего фронта
может быть описан с помощью уравнений движения ионов натрия, калия и
хлора через мембрану.
Уже на первом участке заднего фронта вступают в действие процессы
изменения концентраций трех ионов и потенциала, обусловленные
начинающимся продольным движением ионов натрия и хлора из области
аксонного холмика и ионов калия в область аксонного холмика. Для всей
клетки это будет означать начало процесса вовлечения ее в режим генерации
потенциала действия и окончание этого процесса в аксонном холмике. По-
видимому, продольное движение ионов приобретает преобладающую роль для
второго участка заднего фронта потенциала действия. Для этого участка
скорости поперечного движения ионов через мембрану влияют на изменение
потенциала мембраны. Скорость движения ионов натрия приобретает
положительное значение и нарастает по мере увеличения
электроотрицательности мембраны. Скорости движения ионов калия и хлора
через мембрану продолжают убывать, однако калиево-хлорный поток может
превышать входящий натриевый. В процесс
224
увеличения электроотрицательности мембраны аксонного холмика на этом
