Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
преградой для ионов, становится проницаемой? Согласно современным
представлениям, это превращение вызывается химическим передатчиком,
содержащимся в синаптических пузырьках [98].
А. Питерс, С. Палей, Г. Уэбстер. Полагают, что различия в форме двух
типов синаптических пузырьков связаны с содержанием в них разных по
характеру медиаторов. В таком случае возникает вопрос, как объяснить
наличие в одном аксонном окончании синаптических пузырьков того и другого
типа... и то, что один и тот же медиатор может вызывать различные эффекты
при разной локализации [66].
А. И. Шаповалов. Для того чтобы разрешить вопрос, каким образом мембрана
одного и того же нейрона способна генерировать одновременно и
возбуждающие, и тормозящие изменения, необходимо признать, что 1) каждый
эффект вызывается различными медиаторами или 2) один и тот же медиатор в
каждом случае воздействует на качественно отличные специфические участки
мембраны [92].
п. г. к о с т ю к. В последнее время высказывается довольно обоснованное
мнение, что противопоставление этих точек зрения носит искусственный
характер и что есть достаточно оснований говорить о "возбуждающей" и
"тормозящей" субсинаптической мембране так же, как и о "возбуждающих" и
"тормозящих" окончаниях и медиаторах [45].
Авторы. На наш взгляд, специфичность постсинаптической мембраны, на
которую воздействует химический медиатор, состоит в определенном
соотношении активируемых пор для калия, натрия и хлора. Если стать на эту
точку зрения, то отпадает необходимость искать специфичность воздействия
на мембрану возбуждающего и тормозящего медиаторов.
Председательствующий. Существует, однако, достаточно распространенная
точка зрения о том, что возбуждающий и тормозящий медиаторы по-разному
действуют иа поры субсинаптической мембраны. Рассмотрим, в чем это
проявляется.
Д ж. Э к к л с. Возбудительные синапсы стремятся свести мембранный
потенциал к нулю, открывая калиевые и натриевые "поры" действием
возбуждающего синаптического медиатора на возбудительную субсинаптическую
мембрану-Тормозные синапсы, напротив, стремятся довести мембранный
потенциал приблизительно до - 80 мв, открывая калиевые и хлорные "поры"
тормозной субсинаптической мембраны [99].
Возбуждающие синапсы осуществляют, в сущности, короткое замыкание через
синаптическую мембрану. При этом мембрана перестает служить преградой для
ионов, так что они могут свободно проходить через нее... Именно в
результате этого
244
движения положительно заряженных ионов (натрий, калий) и создается
ВПСП... Под влиянием тормозного передатчика мембрана становится
проницаемой для ионов калия, но не натрия [98].
П. Г. К о с т ю к. В основе ТПСП лежит повышение проницаемости суб-
синаптической мембраны либо для ионов хлора, либо для катионов калия
[45].
Авторы. Можно считать, что любой медиатор открывает все поры субси-
наптической мембраны и ионы натрия, калия и хлора получают возможность
перемещаться через мембрану в зависимости от соответствующего
электрохимического градиента (собственно концентрационного градиента и
общей величины электрического поля).
Председательствующий. В таком случае, чему же обязано возникновение
положительного и отрицательного изменения мембранного потенциала под
синапсом?
Д ж. Э к к л с. Ток направлен в случае возбудительного синапса по
натриево-калиевым порам внутрь, а в случае тормозного синапса - по
хлорно-калиевым порам наружу [99].
И. Т а с а к и. Возрастание суммарного тока, направленного внутрь,
определяется одной из трех причин: 1) увеличением входящего потока
внешних катионов, 2) уменьшением входящего потока внутренних катионов, 8)
одновременно и тем и другим. В настоящее время наиболее вероятным
представляется третий вариант [78].
Авторы. Третий вариант является наиболее вероятным и в случае выходящего
субсинаптического тока (ТПСП). Таким образом, ВПСП и ТПСП образуются
алгебраической суммой всех трех ионных токов. Дело, однако, в том, что
при ВПСП преобладает натриевый ток (входящий) за счет увеличенного числа
активированных натриевых пор, а при ТПСП - хлорно-калиевый ток
(выходящий) за счет увеличенного числа активированных калиевых и хлорных
пор по сравнению с числом натриевых пор. Необходимо учитывать) что более
корректно ионный ток есть функция числа пор и скоростей движения ионов (а
не только скоростей!). В случае структурно-функционального подхода центр
тяжести в возникновении ВПСП или ТПСП ложится на соотношение пор натрия,
калия и хлора активированного участка мембраны.
Председательствующий. Какой же подход является наиболее плодотворным при
изучении механизмов нервного и синаптического возбуждения с точки зрения
современного уровня науки? __
И. Т а с а к и. Проведено немало работ, направленных на выяснение
физикохимических основ нервного возбуждения. Однако они не оказали
заметного влияния на нейрофизиологов и биофизиков [78].
Г. Д. Смирнов. Некоторые могут счесть тривиальным утверждение о
