Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
необходимо знать новые начальные условия по
235
концентрации ионов натрия, калия и хлора внутри аксонного холмика по
истечении времени 7\ = 0,1 мсек.
По аналогии с примерами распространения возбуждающих и тормозящих ПСП
находим новые начальные значения по концентрациям.
Число ионов натрия, калия и хлора в объеме аксонного холмика для
выбранных значений концентраций [С]0: п^а - 1897245, "к = = 13470439,5,
па = 948622,5.
Число вошедших в аксонный холмик и вышедших из него ионов за 0,1 мсек в
результате поперечного движения ионов: Лга^а = = 72312,48554, Дпк =
52928,942, Дпа = 11418,89253.
Число ионов и их концентрации через 0,1 мсек: =
= 1969557,48554, [Na]1 = 20,76 ммоль, nk = 13417510,558, [KJ1 = = 141,4
ммоль, па = 960041,39253, [Cl]1 = 10,12 ммоль.
Для новых значений концентраций и поля рассчитываем скорости поперечного
движения ионов: и?}" = 38,82 • 10-3 см/сек, "к" = = 0,184 • 10_3 см/сек,
Ua = 0,345 • 10-3 см/сек.
Как показали расчеты, скорость ионов натрия возросла, а скорость ионов
калия и хлора существенно уменьшились и на следующем по времени шаге ими
можно пренебречь. Таким образом, будем считать, что через 0,1 мсек в
аксонном холмике достигнуты пороговые условия по концентрации и полю.
2. От порога до вершины спайки. На этом участке будем считать, что
изменение мембранного потенциала в аксонном холмике происходит только за
счет движения ионов натрия. Примем, что двигатель-ность переднего фронта
потенциала действия Т2 = 0,15 мсек. Тогда изменение мембранного
потенциала за это время определяем по формуле:
ДГ2 = . -Ц тАХ = 78>366 Мш
СУ5АХ Na
Суммарное изменение мембранного потенциала в районе аксонного холмика за
два шага по времени ДУ2 = 85,369 мв. Естественно, такой расчет дает
приближенное значение изменения потенциала, так как и скорость натрия не
остается постоянной на этом участке, и при переходе потенциала мембраны
через нуль существенное значение приобретают скорости движения ионов
калия и хлора.
Вход ионов натрия за время Т2 = 0,15 мсек изменяет концентрацию этих
ионов в объеме аксонного холмика. Для определения концентрации находим
следующие величины.
Число ионов натрия, вошедших в объем аксонного холмика за время Т2: Дп^а
= 307578,96372.
Число ионов натрия и концентрация через время Т2: Пыа = = 2277136,44926,
[Na]2 = 24 ммоль.
Для нового значения концентрации [Na]2 и изменения поля ДV2 скорость
движения ионов натрия через мембрану аксонного холмика следующая: "n" = -
0,5 • 10-3 см!сек ж 0.
236
Таким образом, можно считать, что на вершине спайка скорость входа ионов
натрия упала практически до нуля, аза время переднего фронта Т2 - 0,15
мсек наблюдается реверсия потенциала мембраны аксонного холмика примерно
на 25 мв.
3. Первый участок заднего фронта потенциала действия (вершина спайка -
нуль). Начальными значениями концентраций для подсчета скоростей движения
ионов через мембрану аксонного холмика являются: значение концентрации
ионов натрия на вершине спайка [Na]2 = 24 ммоль, концентрации ионов калия
и хлора на момент достижения порога [К]1 = 141,4 ммоль [СП1 = = 10,12
ммоль. В качестве начального значения по полю примем Vtm = +10 мв, тогда
Д1/3 = 70 мв, так как значение мембранного потенциала, равное вершине
спайка, даст завышенные величины скоростей движения ионов. Для этих
значений концентраций и поля имеем: и^1 = 262,186 • ДО-3 см/сек, "к" =
94,76 • 10_3 см1сек, ис'Г = 62,29 • 1(Г3 см!сек.
Зная скорости движения ионов и величину реверсии потенциала мембраны,
можно определить длительность первого участка заднего фронта потенциала
действия (Т3), предварительно определив расстояние между ионами калия /к.
внутри аксонного холмика по формуле (167) для [/С]1 = 141,4 ммоль: l\ =
28,2 А.
Длительность Т3 находим, решая следующее уравнение:
-Д1+ = . еТя
р CVS
У°АХ
,,4,(1 ( ,.4,(1 "4,п
"С-(-5- + -Srl<x
С 1 4 &
где Д1/р - величина реверсии мембранного потенциала.
Для наших данных получаем Т3 = 0,012 мсек.
Следовательно, через 0,012 мсек мембранный потенциал в аксонном холмике
снизится от максимального значения до нулевого.
Расчет второго участка заднего фронта, даже качественный, для
стационарного режима провести довольно сложно, поскольку на этом участке
помимо поперечных потоков ионов через мембрану необходимо привлекать к
рассмотрению и продольное движение ионов.
о возможностях
И ТРУДНОСТЯХ СТРУКТУРНОФУНКЦИОНАЛЬНОГО ПОДХОДА
(Вместо заключения)
Открываются ли новые возможности в объяснении различных свойств нервной
клетки, если использовать структурно-функциональный подход? Мы считаем,
что такие возможности появляются.
Объяснения различных свойств нервной клетки, существование потенциала
покоя, особенности синаптического возбуждения, распространение потенциала
по мембране и генерация потенциала действия, которые приводятся
нейрофизиологами, в той или иной степени почти всегда содержат ссылки на
определенные структурные свойства мембраны клетки или ее частей. Так,
