Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
уравнений Нериста - Планка для ионных токов и, как это сделдли А. Ходжкин
и Б. Катц, получить формулу для расчета потенциала мембраны в зависимости
от концентрации ионов. Можно, однако, вместо положений теории постоянного
поля использовать условие равенства нулю суммы скоростей движения в
мембране трех ионов и получить формулу другой структуры для расчета
потенциала мембраны. Последнее условие в случае равного соотношения
концентраций приводит к точному решению.
Плохо, однако, что в обеих формулах содержатся коэффициенты, которые
необходимо доопределять из некоторых соображений, например из данных
эксперимента. А. Ходжкин и Б. Катц придали этим коэффициентам смысл
проницаемостей мембраны, мы предпочитаем говорить о подвижности ионов в
мембране.
Две различных структуры формул дают различные наборы коэффициентов,
которые удовлетворяют экспериментальным данным. Поэтому приписывать
определенные свойства по отношению к ионам на основании числовых значений
коэффициентов формул для расчета мембранного потенциала можно только для
качественного рассмотрения. Это можно делать, если отдавать себе отчет в
относительности такой трактовки свойств мембраны.
Председательствующий. Значит ли это, что мы вернулись в своих
исследованиях к исходному пункту и стоим в недоумении перед свойствами
нервной мембраны покоящейся клетки?
А в т о р ы. В определенной степени это так. И выход из этого положения
будет найден, если от чисто функционального мы перейдем к структурно-
функциональному описанию. Идеальным выходом было бы получение фотографий
нервной мембраны, на которых можно было бы рассмотреть ее структуру в
отношении пор для натрия, калия и хлора.
Косвенное теоретическое рассмотрение структурных свойств мембраны путем
гипотетического введения числа пор для натрия, калия и хлора и
соответствующей коррекцией ионных токов, протекающих через элементарную
поверхность, позволяет более развернуто рассматривать свойства нервной
мембраны покоящейся клетки.
И. Т а с а к и. Нет никакого сомнения в том, что гипотезы, ие имеющие
физико-химического обоснования, в дальнейшем будут заменены более
строгими теориями [78].
Председательствующий. Подводя итог первой части нашего заседания, можно
считать, что на очереди появление теорий работы нервной мембраны,
интегрирующих достижения структурного и функционального исследований на
основе корректного математического анализа.
Перейдем, однако, к обсуждению процессов, связанных с активизацией суб-
синаптической мембраны. Прежде всего отметим, что все исследователи
сходятся на том, что в результате активации пресинаптических окончаний на
теле нервной клетки может наблюдаться как уменьшение, так и увеличение
мембранного потенциала. С такими направленными изменениями потенциала
связывают ВПСП и ТПСП и соответственно говорят о возбуждающих и
тормозящих синапсах. Поставим вопрос о том, нет ли каких-либо структурных
основ такого функционально различного эффекта?
Д ж. Э к к л с. На электронных микрофотографиях тормозные синапсы очень
похожи на возбуждающие синапсы [98].
Две структуры по Грею соответствуют двум функциональным типам синапсов -
возбуждающим и тормозящим. Исходя из их локализации, предположили, что
тип 1-возбуждающий, тип 2 - тормозящий. Теперь общепризнано, что
существуют синапсы, обладающие промежуточной структурой [99].
А. Питерс, С. Палей, Г. Уэбстер. В последние годы исследователи
сосредоточили свои усилия на попытках связать функцию аксонных окончаний
с наличием в них удлиненных (эллипсоидных) нли круглых синаптических
243
пузырьков... Однако эта гипотеза еще недостаточно подкреплена
экспериментальными данными [66].
А. В. К и б я к о в. К сожалению мы мало знаем о физиологическом значении
разнообразия синапсов и не имеем возможности связать особенности их
строения с их функциональным значением [38].
Н. Н. Боголепов. От площади утолщенной части мембраны зависят
количественные и качественные особенности передаваемого импульса [19].
Авторы. По-видимому, существует структурная основа различного
функционального эффекта ВПСП и ТПСП. Однако, на наш взгляд, она кроется в
различии конфигураций пресинаптических окончаний. Сочетание особой
изрезанное(tm) формы с однородной по порам структурой постсинаптической
мембраны может привести к различному функциональному эффекту. Однако
идентифицировать тормозные и возбуждающие синапсы на микрофотографиях
невозможно в силу большого разнообразия конфигураций, дающих однотипный
эффект.
Председательствующий. В таком случае быть может существует определенная
химическая (функциональная) основа возбуждения и торможения?
П. Г. К о с т ю к. Основным положением современного понимания механизма
синаптического возбуждения и торможения является представление о том, что
наиболее существенным звеном в нем является повышение ионной
проницаемости субсинаптической мембраны, вызываемое специфичностью
медиатора [43].
Д ж. Э к к л с. Как же синаптическая мембрана, бывшая столь надежной
