Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
общепринятая трактовка потенциала покоя содержит понятие проницаемости
для ионов, относимое к структурному образованию - нервной мембране. При
рассмотрении синаптических процессов оживленно обсуждаются различные
структурные особенности пресинапса и постсинапти-ческой мембраны. При
объяснении генерации потенциала действия особая роль отводится целому
структурному отделу клетки - аксонному холмику. Пожалуй менее всего
структурные соображения привлекаются при объяснении распространения
постсинаптических потенциалов по мембране. Здесь господствует чисто
функциональный подход, основанный на рассмотрении электрических свойств
этого процесса.
К сожалению, при построении математических моделей, описывающих свойства
нервной клетки, исследователи шли по пути чисто функционального
отображения этих свойств. Определенным исключением в этом отношении
является теория нервного возбуждения И. Тасаки [78], который вводит в
рассмотрение площади, занимаемые различными ионными токами через
мембрану. Мы не считаем, что анализ различных свойств нервной клетки,
проведенный в этой книге, является наилучшим при построении в будущем
единой структурно-функциональной теории нервной клетки. Однако даже в
таком виде структурно-функциональный подход демонстрирует по-
238
истине удивительные возможности в интеграции разнородных
экспериментальных фактов и построении единой системы взглядов, частными
проявлениями которой являются все перечисленные выше специфические акты
нервной клетки (потенциал покоя, синапс, распространение
постсинаптических потенциалов, генерация потенциала действия).
Основу единой математической теории нервной клетки должны составить в
первую очередь физико-химические закономерности, определяющие движения
ионов вне, внутри клетки и через мембрану. В клетке нет ничего, кроме
движущихся ионов, или по крайней мере для нервной клетки движущиеся ионы
определяют основные ее функциональные особенности, с которыми она в
нервной системе вступает во взаимосвязь с другими нервными клетками. А
движение ионов в жидкости и через мембрану определяется скоростями,
зависящими от концентрационных градиентов и поля. Именно такое
представление скоростей и связанное с ними представление ионных токов
легли в основу рассмотрения генезиса потенциала покоя А. Ходжкиным и Б.
Катцем [179]. Однако изучением только потенциала покоя они и
ограничились. Тот же А. Ходжкин, ио уже вместе с А. Хаксли, исследуя
процесс возникновения потенциала действия в аксоне, учитывал в своей
математической трактовке лишь электрические свойства, сопровождающие этот
процесс, и не рассматривал скорости движения ионов [183]. А между тем
скорости движения ионов и изменение этих скоростей являются первопричиной
возникновения постсинаптических потенциалов, распространения их, суммации
постсинаптических потенциалов и глубоких электрических изменений на
мембране при генерации потенциала действия. Таким образом очевидно, и это
подтверждают качественные расчеты, проведенные в данной книге, что в
основу единой математической теории нервной клетки должны быть положены
уравнения движения ионов, создающих ионные токи и изменяющих потенциал.
Такая конкретизация описания различных свойств нервной клетки позволяет
естественным образом учесть и ввести в рассмотрение совокупность
структурных параметров (поры для различных ионов, число пор, асимметрию
пор, размеры и форму синапсов, структурные особенности продольного
движения, геометрические параметры аксонного холмика и клетки в целом).
Основной трудностью, которая стоит на пути доведения единой структурно-
функциональной математической теории до конца, является невозможность
получения точного аналитического выражения, связывающего скорости
движения ионов с концентрациями ионов и поля. Определенным выходом из
этого положения является теория и применение постоянного поля, что
позволяет получить упрощенные выражения для скоростей движения ионов.
Авторы считают, что они в полной мере использовали такую возможность в
предлагаемой книге. Эти упрощения практически не повлияли на объяснения
наличия у клетки потенциала покоя, возникновения постсинаптических
потенциалов и распространения их по мембране.
239
Упрощения сказались на процессе суммации постсинаптических потенциалов и
генерации потенциала действия. Авторы обошли эти затруднения путем
введения поправочных коэффициентов в формулы для скоростей движения
ионов. Однако, если бы удалось получить зависимость скорости движения
ионов от концентрации и поля пусть даже путем численного интегрирования,
то необходимость введения поправочных коэффициентов не возникла бы и
взаимосвязь всех явлений в нервной клетке выглядела бы более
естественной.
Работа активного транспорта, восстанавливающая и поддерживающая исходные
значения концентрационных градиентов, рассмотрена отдельно от механизма
активных изменений концентраций и потенциала клетки. В определенной
степени это оправдано, поскольку при протекании активных процессов работа
