Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
2,780213812.
Число пор мембраны кольца S2 подсчитываем по формулам (207):
к S,
2
ftlN а
5Na + 2SKk
= 3653,0491,
К ас
mK = feac • игыа = 10156,2575.
Изменение потенциала мембраны кольца S2 за счет поперечных токов
определяем по формуле
ДУ? =
еТ"
и2,п
"Na 2
rOllt mNa
"2,п
2,п
,.2.п
"ci I 2 К
'С1
= 0,21733 мв.
'Na \ 'К
Суммарное изменение потенциала в объеме п2 и на мембране кольца второго
шага определяется так: ДУ2 = ДУГ + АУ2 =
= 0,2180785 мв.
198
Дальнейший расчет дискретно по шагам производится аналогичным образом.
Исследования показали, что затухание ВПСП при распространении
обеспечивается за счет взаимодействия двух факторов: функционального,
связанного с изменением скоростей движения ионов, и структурного,
связанного с уменьшением асимметрии пор для дискретных колец,
охватываемых возбуждением, по сравнению с первоначальной асимметрией
синапса. Отметим, что скорости движения ионов на каждом шаге очень
чувствительны к изменениям соотношения концентраций и потенциала,
особенно, когда оба эти фактора изменяются незначительно. В связи с этим
при расчете требуется точное определение концентрационного градиента и
логарифма от этой величины. Данный расчет проведен по четырехзначным
таблицам логарифмов, что не исключает появления погрешностей.
Погрешность, однако, может повлиять, по нашему мнению, на расчетные
значения потенциала, но не нарушит тенденцию затухания потенциала при
распространении по пространству.
Ориентировочные расчеты убеждают нас в том, что клеточная система
генезиса и распространения местных потенциалов очень чувствительна к
изменениям концентраций основных потенциалообразующих ионов внутри
клетки. В связи с этим мы считаем, что при рассмотрении процесса
распространения местных потенциалов необходимо рассматривать процесс
местного изменения концентраций. Эта точка зрения отлична от
общепринятой, согласно которой возникновение и распространение ПСП по
мембране не связано с изменениями концентраций ионов внутри клетки. Если
число вошедших в синаптический очаг и вышедших из него ионов отнести к
полному объему всей клетки, то это, возможно, и не изменит ее
концентрации. Однако расчет показал, что нервная клетка в отношении
скоростей движения ионов является столь чувствительной системой, что
реагирует на изменение концентраций, связанных с изменением числа ионов
на несколько десятков на фоне многих тысяч таких же ионов.
Обратимся к результатам предварительных расчетов, которые здесь не
приведены. При определении числа пор для поперечных токов на каждом
следующем шаге можно использовать различный коэффициент асимметрии. Мы
проверили гипотезу о том, что структура пор колец, охватываемых
возбуждением, соответствует электронейтральной мембране. Такая структура
пор приводит к тому, что за счет только сдвига скоростей ионов уже на
первом шаге ВПСП переходит в ТПСП (ЛЕг = -0,056 мв). Если структура пор
колец характеризуется асимметрией синапса, то при распространении по
дискретным шагам изменение амплитуды ВПСП носит следующий характер:
амплитуда ВПСП проходит через минимум на первом шаге и далее с
выравниванием концентраций стремится к амплитуде ВПСП под синапсом.
Поэтому особенное значение приобретает гипотеза о сглаживании структурной
асимметрии синапса на кольцах, охватываемых возбуждением при
распространении.
199
ГЛАВА III
РАСПРОСТРАНЯЮЩИЙСЯ
ТПСП
Рассмотрим динамику изменения потенциала мембраны за счет действия
тормозящих постсинаптических потенциалов, распространяющихся от синапса.
Отметим, что и в этом случае, так же как и в случае распространяющегося
ВПСП, потенциал активируемого вблизи синапса участка мембраны не должен
существенно отличаться от амплитуды ТПСП, возникшего под синапсом.
По аналогии с распространяющимся ВПСП при описании распространяющегося
ТПСП используем дискретно-динамические уравнения продольных и поперечных
токов.
1. КАЧЕСТВЕННОЕ
РАССМОТРЕНИЕ
Любые изменения мембранного потенциала возникают в результате
перераспределения концентраций внутри и вне клетки основных
потенциалообразующих ионов. Рассмотрим, чему подчиняются движения ионов
натрия, калия
и хлора продольных и поперечных токов при возникновении под синапсом
тормозящего потенциала. На рис. 26 представлена схема, иллюстрирующая
направление действия сил (концентрационных и полевых) на ионы натрия,
калия и хлора под синапсом для продольных токов. Цитоплазма
непосредственно под синапсом становится более электроотрицательной по
сравнению с остальными частями клетки за счет преобладания калиево-
хлорного потока над натриевым в очаге ТПСП. В результате такого
дисбаланса по концентрациям и полю на ионы натрия, калия и хлора будут
действовать соответствующие силы, от величины которых зависит величина и
направление скоростей продольного движения перечисленных выше ионов.
Рассмотрим действие сил, обязанных концентрационному градиенту между
очагом ПСП и остальной частью цитоплазмы. После возникновения ТПСП в
