Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
уменьшиться. Если действие рассматриваемой гипотезы распространить на
поперечные токи, то можно считать, что скорости движения ионов калия и
хлора через мембрану должны уменьшиться. При бесспорном уменьшении
скорости движения ионов натрия через мембрану последнее обстоятельство
может по-разному сказываться на суммарном потоке. Таким образом, вклад
поперечного тока в изменение потенциала области цитоплазмы при
распространении ВПСП может быть как поддерживающим ВПСП (уменьшение
электроотридательности), так и противодействующим ему (увеличение
электроотрицательности). Реальное значение распространяющегося ВПСП, как
и для предыдущей гипотезы, будет определяться алгебраической суммой
продольных и поперечных токов.
2. УРАВНЕНИЯ
РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВПСП
Выбор шага дискретности по пространству и времени. Динамика изменения
концентраций ионов и потенциала по времени и пространству приводит к
необходимости решения сложной системы дифференциальных уравнений в
частных производных. Для того чтобы избежать этого, приходится вводить
систему упрощений,
185
позволяющую рассматривать изменение концентраций и потенциала в
дискретных областях цитоплазмы. Таким образом, непрерывно изменяющуюся
координату по пространству мы считаем изменяющейся дискретно с
определенным шагом. Задача выбора шага дискретности по пространству, как
мы уже отмечали, может быть решена различными способами.
Вместе с тем электрофизиологические наблюдения не дают оснований считать,
что время, например, достижения максимума ВПСП есть функция расстояния от
очага ВПСП. Несмотря на затухание ВПСП по амплитуде в зависимости от
расстояния, можно считать, что постоянная времени нарастания ВПСП
является одной и той же. Таким образом, если нас интересует значение
максимума ВПСП в функции расстояния, то, как мы уже отмечали выше, в
качестве неизменного параметра дискретизации времени можно выбрать
значение времени достижения максимума ВПСП - Тт. Для трех вариантов
дискретизации по пространству пределы интегрирования при определении
изменения концентраций ионов и потенциала в дискретных областях будут
одни и те же (0 - Тт).
Изменение ВПСП по времени для фиксированной области пространства.
Динамика изменения ВПСП в любой фиксированной области пространства
естественно зависит от динамики изменения ВПСП предыдущей области
пространства. Следовательно, форма изменения ВПСП в любой области
пространства должна в основном воспроизводить динамику изменения
потенциала в синаптическом очаге. Ранее был рассмотрен процесс нарастания
ВПСП в синаптическом очаге. Отметим, что спад потенциала в синаптическом
очаге начинается после прекращения действия медиатора. Этот спад
вызывается двумя причинами: продольными токами, стремящимися уравнять
местные изменения концентраций ионов и потенциала в очаге с
концентрациями и потенциалом в остальной части цитоплазмы клетки, и
структурными изменениями субсинаптической мембраны по окончании действия
медиатора. Последнее (структурные изменения субсинаптической мембраны)
связано с утратой специфической для данного синапса асимметрии пор после
окончательного распада медиатора. При этом асимметрия субсинаптической
мембраны может стать равной асимметрии нейтральной мембраны, а асимметрия
ионного потока будет стремиться к нулевому значению, характерному для
потенциала покоя. Одновременно число действующих пор субсинаптической
мембраны уменьшается; уменьшаются и ионные токи до такой величины, при
которой соответствующие изменения концентраций компенсируются механизмом
активного транспорта.
Уравнения распространяющегося ВПСП. При составлении дискретно-
динамических уравнений, определяющих изменение концентрации ионов и
потенциала данной области цитоплазмы, считаем, что это изменение
происходит за счет взаимодействия данной области с предыдущей (продольные
токи) после достижения в предыдущей области максимума ВПСП и взаимодей-
186
ствия с внеклеточной средой через мембрану рассматриваемой области
(поперечные токи). При этом на протяжении времени Тт рассматриваемая
область не взаимодействует с остальной частью цитоплазмы клетки
(последующими областями) и соответствующие продольные токи равны нулю.
Следует учесть также, что поперечные токи через мембрану всегда
присутствуют в любой области цитоплазмы, прилегающей к мембране, так как
они являются неотъемлемой частью генезиса потенциала покоя на
электронейтральной мембране. А асимметрия их вызывается продольными
токами через изменение скоростей движения ионов через мембрану. При этом
асимметрия ионного потока может усугубляться за счет асимметрии по порам,
обязанной конфигурации волны возбуждения, связанной с исходной
конфигурацией синтеза.
Уравнения изменения потенциала и концентраций ионов в фиксированной
области цитоплазмы за счет продольных и поперечных токов для
распространяющегося ПСП приведены в предыдущей главе (см. (212)). В
случае распространения ВПСП действует та же система уравнений, в которой
