Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
нуля. Наши уравнения не позволяют учесть изменение скорости по линейной
координате - расстоянию. Поэтому для учета этого изменения в значение
скоростей вводится коэффициент аъ который позволяет выбрать
правдоподобную величину средней скорости движения ионов. Этот коэффициент
является произвольным и его можно изменять.
То обстоятельство, что поры на мембране могут занимать лишь некоторую
долю поверхности, вызвало необходимость введения структурного
коэффициента k, определяющего относительную долю площади, которую
занимают поры. И этот коэффициент можно варьировать и он подлежит
доопределению.
Для определения числа квазипор ионов введена зависимость их от
концентрации. Несмотря на очевидную химико-физическую особенность такого
предположения, оно приводит к необходимости введения соответствующего
коэффициента, учитывающего наличие в цитоплазме других веществ.
Электрические параметры нервной мембраны и клетки многократно
определялись нейрофизиологами. Так, емкость и сопротивление мембраны
определялись косвенно по постоянной времени изменения потенциала
мембраны. Естественно, емкость мембраны нервной клетки зависит от площади
поверхности и формы клетки [56]. Для различных клеток были получены
различные значения удельных емкостей (1 -f- 30 мкф/см2) [48, 55, 56, 100,
127]. К сожалению если значение удельной емкости можно сопоставить с
диаметром клетки, то связать выбираемые в качестве исходных диаметр
синапса, величину моносинаптического ПСП с тем или иным значением
удельной емкости сейчас нам не представляется возможным. Поэтому, выбирая
из широкого диапазона значение удельной емкости, мы не исключаем
возможной погрешности в расчетах.
При определении продольных токов нас будет интересовать значение
удельного сопротивления ци-оплазмы клетки. Это значение изменяется в
широких пределах [35]. Как известно, удельное сопротивление характеризует
вещество проводника или проводящей жидкости. Поэтому значение удельного
сопротивления, по-видимому, существенно зависит от внутренней
концентрации основных
189
потенциалообразующих ионов, которая в свою очередь может быть различна
для разных клеток.
Удельное сопротивление определяется через площадь поперечного сечения или
площадь электродов, через которые протекает ток, сопротивление и длину
(расстояние между электродами). Сопротивление для каждой дискретной
полусферы при расчете продольных токов можно определить по формуле
R = , (223)
где р - удельное сопротивление, ом • см; I - расстояние, которое проходит
продольный ток; S - поперечное сечение для продольного тока.
Естественно в качестве расстояния I для продольных токов выбрать шаг
интегрирования по пространству х (формула (162)). В качестве площади
поперечного сечения S для продольных токов можно, по-видимому, выбрать
суммарную площадь, занимаемую для данной дискретной полусферы
квазипорами. Тогда формулу (223) можно переписать в виде
d ___________Рх__________
mNa^Na + (mK. + mCl) ^ ^
Такой выбор I и S не исключает возможности появления погрешности при
расчетах.
Выбор постоянных параметров. Коэффициент аг выберем из следующих
соображений. Будем считать, что ионы, движущиеся через мембрану, обладают
такой средней скоростью, отличающейся от стартовой, которая позволяет им
войти в центр синаптического очага за время нарастания моносинаптического
потенциала до максимума. Это приводит к следующей формуле для ах:
а, =------------------- . (225)
Тт(ипш+и1 + ипа)
Для диаметра синапса dc - 1 мкм, Tm = 1 мсек и начальных скоростей
движения ионов через мембрану, подсчитанных по теории постоянного поля:
"N3 = 51,7 см/сек;
"к = 14,88 см/сек,
"а = 3,93 см/сек,
получим аг =" 0,001. Отметим, что это значение согласуется с проведенными
ранее расчетами для синапсов. Будем считать, что коэффициент аг для
продольных токов, учитывающий погрешность теории постоянного поля, такой
же.
Коэффициент, определяющий относительную долю поверхности, занятую порами,
выбираеморавным k = 1,5 • 10-2, что по формуле (185) соответствует 80 А
для гидратированных ионов.
190
В качестве удельной емкости мембраны возьмем Су = 20 мкф/см2, а удельного
сопротивления р = 60 ом • см.
Расчет. Как исходные данные выбираем следующие параметры синапса, ионов и
констант.
Диаметр синапса: dc = 1 мкм.
Площадь синапса: Sc = 0,785 • 10-8 см2.
Диаметры и площади ионов:
dNa = 7,4 A, SNa = 43,2 • 10-16 см2;
dK = 8 А, 5к. = 50,2 • 10-16 см2;
da = dK, Sci = SK = 50,2 • 10~16 см2.
о
Толщина мембраны: а = 100 А.
Подвижности ионов в свободном растворе Ьш = 4,4 х
, г.-7 см/сек , я я , я -7 см/сек > п я , я-7 см/сек
X Ю 7---------, Ьи = 6,6 • 10 , 0С1 = 6,9 •
10 -;-.
мв/см ^ Мв/СМ Ы Мв/СМ
Начальные (стартовые) скорости ионов: mnа = 51,7 см/сек,.
мк = 14,88595 см/сек, tic\ = 3,9354 см/сек.
Величина моносинаптического ВПСП: ДКвпсп = 0,4 мв.
Заряд электрона: е = 1,6 ¦ 10-19к.
Число Авогадро: А - 6,023 • 1023.
Время нарастания потенциала до максимума: Тт= 1 мсек.
