Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
На наш взгляд, существование в нервной клетке пороговых эффектов не
обязано "магическим" свойствам изменений только электрического
потенциала. Порог не есть также действие некоего "демона", открывающего
поры в мембране под воздействием колебаний электрического потенциала.
Пороговый эффект клетки обязан естественному процессу изменения скоростей
движения ионов через мембрану за счет совместного воздействия на скорости
местного перераспределения концентраций и изменений потенциала, т. е.
комплексного электрохимического фактора.
212
1. ПОРОГ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ ФИЗИОЛОГОВ
Пороговые свойства нервной клетки (нервного волокна) стали, по-видимому,
первым эффектом, который был детально изучен нейрофизиологами. Так как
при раздражении нервной ткани большое значение придается параметрам
раздражающих электрических сигналов, то эти параметры стали объектом
количественного анализа. Пороговые закономерности нервной ткани в сжатой
форме отображены в известной кривой, получившей название "сила -
длительность", а также в математической записи этой кривой [10]. Данная
кривая связывает амплитуду и длительность раздражающего электрического
стимула, приводящего к возникновению потенциала действия. Как показали
исследования, существенную роль играет не только амплитуда раздражающего
стимула, но и скорость изменения амплитуды. Таким образом, различная
форма раздражающих стимулов может давать различные значения порога по
амплитуде [9].
Исследования внешнего электрохимического раздражения привели, по-
видимому, к тому, что пороговые свойства нервной ткани стали повсеместно
и преимущественно связываться лишь с изменением электрических свойств
внешнего электрического сигнала или самой нервной ткани.
Общепринятым является мнение, что "раздражение приводит к незначительной
местной деполяризации нервного волокна, которая при достижении
определенного порога вызывает спайк постоянной амплитуды" [67]. При
нервном раздражении клетки "возбуждающие синапсы зызывают деполяризацию
постсинаптической мембраны, что при достижении определенного критического
уровня и приводит к возникновению импульса" [67].
В настоящее время считается также, что изменение потенциала внутри
нервной клетки или нервного волокна, приводящее к генерации потенциала
действия, не зависит от способа раздражения нервной ткани, приблизительно
равно при прямом и синаптическом раздражениях и поэтому является
"адекватным показателем возбудимости исследуемого нервного элемента"
[83]. Вместе с тем установлено, что на величину порогового значения
потенциала влияют условия, в которых находится раздражаемая нервная
ткань. Так, порог неизбежно изменяется при изменениях наружной или
внутренней концентраций основных потенциалообразующих ионов, при
изменении концентрации кальция, при искусственных изменениях потенциала,
на фоне которых исследуется порог. Подробный анализ соответствующих
экспериментов приведен в книге Б. И. Хо-дорова [83].
С точки зрения структурной организации клетки порог связывают с резким
увеличением проницаемости нервной мембраны для ионов натрия. Это часто
интерпретируется как открытие или резкое увеличение числа работающих
натриевых пор.
213
Нервные клетки исследованы на наличие низкопороговых зон, изменение
потенциала в которых в первую очередь по отношению ко всей клетке
приводит к генерации потенциала действия. Общепринятым является мнение,
что такой низкопороговой зоной является район аксонного холмика. Вместе с
тем нейрофизиологам удалось наблюдать возникновение потенциала действия и
в других частях клетки, например у основания крупного дендритного дерева.
Таким образом, все экспериментальные исследования свидетельствуют о том,
что существует пороговый эффект в нервной ткани, т. е. существуют такие
условия, при которых возникает потенциал действия. Объяснение порогового
эффекта связывается только с изменением потенциала. На наш взгляд этого
недостаточно, чтобы раскрыть природу пороговых эффектов. Необходимо, по-
видимому, рассматривать изменение концентраций ионов, изменения скоростей
движения ионов через мембрану, структурные особенности аксонного холмика
и все эти факторы комплексно.
2. ИЗМЕНЕНИЯ СКОРОСТЕЙ ДВИЖЕНИЯ ИОНОВ КАЛИЯ И ХЛОРА, КАК УСЛОВИЯ
ВОЗНИКНОВЕНИЯ ПОРОГА
Перепишем выражения для скоростей движения ионов через мембрану в
следующем виде:
"Na = ^-(-^ln^f + FMn),
= -1Г {^г1п -ж5г_ Кмп) ' <226)
иа=~г[^т lnJSh7-1/Mn)-
В формулы для скоростей подставлять абсолютное значение мембранного
потенциала. Отметим также, что эти формулы записаны при условии: что
натрий и хлор входят в клетку, а калий - выходит из нее. При
синаптической активации уровень мембранного потенциала Умп определяется
потенциалом покоя Упп и А У псп. При возбуждении клетки уменьшается
электроотрицательность мембраны и |Умп| = |Упп) - ДУвпсп. При
распространении ТПСП имеем | Умп| = | Упп| 4* | Утпсп |-
Проанализируем изменение скоростей поперечного движения ионов при
