Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
естественном возбуждении клетки. При этом будем считать, что наружные
концентрации ионов не изменяются. Таким образом, переменными величинами
будут внутренние концентрации ионов и мембранный потенциал.
В предыдущей части книги мы рассмотрели изменения концентрации и поля под
активируемым участком мембраны за счет продольных токов для
распространения возбуждающих и тормозящих
214
постсинаптических потенциалов. Качественное рассмотрение и расчет
показали, что изменение концентраций ионов в области цитоплазмы,
прилегающей к активированному участку мембраны, для обоих случаев
происходит однообразно, т. е. концентрация ионов натрия и хлора
возрастает, а калия убывает по сравнению с состоянием покоя. Мембранный
потенциал в случае возбуждающего и тормозящего постсинаптических
потенциалов изменяется в различные стороны.
Увеличение внутренней концентрации ионов натрия приводит к уменьшению
концентрационного градиента. При возбуждении действие поля на скорость
движения ионов натрия тоже уменьшается. Это приводит к уменьшению
скорости поперечного движения ионов натрия, которая, однако, остается
положительной и ионы натрия продолжают входить в клетку.
Для ионов калия и хлора концентрационный и полевой члены уравнений
скоростей (226) действуют навстречу друг другу. Концентрационные члены
для калия и хлора в состоянии покоя превышают действие поля. Именно этим
и объясняется их движение: калия из клетки, хлора в клетку. При
возбуждении концентрационные градиенты для калия и хлора, как показали
расчеты, уменьшаются быстрее, чем уменьшается поле. По мере увеличения
расхождения изменений концентрационных и полевых составляющих скоростей
движения ионов эти составляющие будут приближаться друг к другу по
абсолютной величине. При этом могут создаться условия, при которых они
станут равными и скорости обратятся в нуль.
Анализируя влияние на составляющие скоростей движения ионов калия и хлора
распространяющегося ТПСП, можно отметить, что условия, при которых
концентрационный член скомпенсирует действие поля, могут возникнуть и в
этом случае, так как концентрационные градиенты убывают, а эффект
действия поля возрастает. Для ионов натрия в этом случае скорость даже
может возрастать за счет увеличения эффекта действия поля.
Для исследования условий, при которых ионы калия и хлора перестанут
проходить через мембрану клетки, построим графики независимого изменения
внутренней концентрации этих ионов при изменении мембранного потенциала:
Формулы (227) получены из (226) при ик = 0, ис\ = 0 для стандартных
концентраций при подстановке констант и замене натурального логарифма на
десятичный.
Графическая иллюстрация результатов расчета приведена на рис. 27.
Формально если ионы калия и хлора рассматривать независимо, то для
каждого значения мембранного потенциала можно
(227)
215
подобрать такие внутренние концентрации этих ионов: чтобы их скорости
движения через мембрану одновременно обратились в нуль.
Однако даже потенциал покоя обязан взаимосвязи между общим потенциалом
клетки и соотношением концентраций для всех трех ионов. Эта взаимосвязь
тем более проявляется, если и потенциал, и внутренние концентрации
являются переменными величинами. Для того чтобы выяснить существуют ли в
динамике такие условия, когда скорости движения ионов калия и хлора
становятся равными
нулю, необходимо для данного случая раздражения клетки интегрировать
уравнения динамики, составленные специально для этого случая. Можно
заранее сказать, что на эти условия (ик = = 0, uq = 0 одновременно) будут
влиять исходные концентрации ионов и исходное значение потенциала покоя.
Строго говоря, под функциональным трогом можно понимать значение
внутренних концентраций всех трех ионов и соответствующее им значение
мембранного потенциала, при которых скорости движения ионов калия и хлора
близки к нулю (малы), а скорость движения ионов натрия внутрь клетки
положительна. По нашему мнению в естественных условиях регистрируемое
"пороговое" значение мембранного потенциала является следствием
динамического процесса от изменения внутренних концентраций трех ионов в
некотором локальном участке клетки за счет распространения и суммации
постсинаптических потенциалов. И поскольку наблюдению доступно лишь
изменение потенциала клетки, принято говорить о пороге по потенциалу.
Если раздражать нервную клетку искусственно и если при этом каждый раз
процесс подхода к пороговым условиям будет начинаться от одних и тех же
значений концентраций и потенциала: то будет регистрироваться одно и то
же значение мембранного потенциала, соответствующее пороговым условиям.
Однако в общем случае порог (как комплекс условий) является динамической
величиной, подверженной изменению.
3. РОЛЬ АКСОННОГО ХОЛМИКА В ДОСТИЖЕНИИ ПОРОГА
Известно, что для различных нервных клеток пороговое значение мембранного
потенциала различно. Это, по-видимому, связано с различными исходными
значениями концентраций ионов, потенциала покоя и структурными особен-
