Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
ионов калия и хлора. Выше именно для этой гипотезы мы показали, что в
результате влияния продольных токов ионы калия будут двигаться из клетки,
а ионы хлора -в клетку, но с уменьшенными скоростями по сравнению с
невозмущенным состоянием. Рассмотрим, как изменится начальная скорость
движения ионов натрия через мембрану для данной гипотезы. За счет
натриевого продольного тока, направленного в этом случае из очага ТПСП,
концентрация ионов натрия в соседней с очагом фиксированной области
цитоплазмы увеличится. Это приведет к снижению концентрационного
градиента по натрию рассматриваемой области по отношению к внеклеточной
среде в сравнении с состоянием покоя. Следовательно, начальная скорость
движения ионов натрия через мембрану уменьшится в результате уменьшения
компоненты скорости, обязанной концентрационному градиенту. Полевая
компонента скорости, наоборот, увеличивает начальную скорость движения
ионов натрия через мембрану. Поэтому ничего определенного относительно
изменения натриевой скорости сказать нельзя. Согласно принятой выше
гипотезе можно предположить, что скорость движения ионов натрия через
мембрану будет уменьшаться. В этом случае остается некоторая
неопределенность - все три иона движутся с уменьшенными начальными
скоростями - в отношении влияния суммарного поперечного тока на изменение
потенциала
202
рассматриваемой области цитоплазмы. Реальное значение распространяющегося
ТПСП определяется алгебраической суммой продольных и поперечных токов.
Рассмотрим вторую возможную гипотезу. Будем считать, что решающее
значение на направление продольного движения ионов натрия имеет
напряженность поля между очагом ТПСП и остальной частью цитоплазмы, а на
направление движения ионов калия и хлора через мембрану - напряженность
поля между рассматриваемой областью и внеклеточной средой. В этом случае
ионы натрия будут двигаться в очаг ТПСП, а концентрация этих ионов в
соседней с очагом фиксированной области - уменьшаться. Следовательно,
начальная скорость движения ионов натрия через мембрану возрастает как за
счет увеличения компоненты скорости, обязанной концентрационному
градиенту, так и за счет увеличения полевой компоненты. Что же касается
скоростей движения ионов калия и хлора через мембрану, то согласно этой
гипотезы, они должны изменить свое направление движения - ионы калия
будут входить в рассматриваемую область, а ионы хлора - выходить из нее.
Таким образом, рассматривая сумму токов через мембрану, для данной
гипотезы мы должны получить за счет поперечных токов уменьшение
электроотрицательности внутренней поверхности мембраны для
электронейтральной мембраны и для активированного участка мембраны,
имеющего ту же асимметрию по порам, что и синапс. Вместе с эффектом,
вызванным продольными токами (увеличение электроотрицательности), эффект
поперечных токов будет приводить, по-видимому, к быстрому затуханию ТПСП
или даже искажению его при распространении.
2. УРАВНЕНИЯ
РАСПРОСТРАНЕНИЯ ТПСП
Как показали расчеты ВПСП, наиболее целесообразным вариантом выбора шага
дискретности по пространству является вариант дискретного распространения
ПСП по кольцам, имеющим площадь, равную площади синапса.
Ранее были получены дискретно-динамические уравнения распространения ПСП
(212). В случае распространения ТПСП в систему (212) вместо АКпсп следует
подставить ДКТпсп со своим знаком. Аналогичную подстановку нужно
произвести в системах уравнений для стационарного режима (§ 7 гл. I).
3. ПРИМЕР РАСЧЕТА
РАСПРОСТРАНЕНИЯ ТПСП
В качестве исходных выбираем следующие параметры синапса, ионов и
компонент.
Диаметр синапса: dc = 1 мкм.
203
о
Wk
Площадь синапса: Sc - 0,785 • 10 8 см2.
Диаметры и площади ионов: dNa = 7,4 A,SNa = 43,2 • 10-!fi
см2,
dy = 8 A, Sy == 50,2 • 10 16 см2, dci = dy, Sci - Sy.
Толщина мембраны: a = 100 A, aL = 0,001, к = 1,5 • 10~2.
Подвижности ионов в свободном растворе: Ьш = 4,4 х
1 л-7 см!сек 1 с с 1 Л"7 см/сек 1 р л < л -7 см!сек
х 10 = 6.6 • 10 feci = 6,9 • 10
Начальные (стартовые) скорости ионов: "Na = 51,7 см/сек, = 14,88595
см/сек, uq = 3,9354 см/сек.
Величина моносинаптического ТПСП: ДУтпсп =-0,15 мв.
Заряд электрона: е = 1,6 • 10~19 к.
Число Азогадро: А = 6,023 • 1023.
Время нарастания потенциала до максимума: Тт - 1 мсек.
Удельная емкость мембраны: Сс = 20 мкф/см2.
Удельное сопротивление цитоплазмы: р = 60 ом ¦ см.
Емкость синаптической мембраны; Су = 15,7 ¦ 10-14 ф.
Начальные концентрации ионов внутри и вне клетки: [NaJin = = 15 ммоль, (К
Jin = 150 ммоль, [СЦП =9 ммоль, [Na Jout = = 150 ммоль, [К lout = 5,5
ммоль, [Cl]out = 125 ммоль.
Расстояния между ионами для начальных концентраций внутри и вне клетки
(формула (166)): /ыа = 59,58 А, 1у = 27,655 А, /а = = 70,641 А, С* =
27,655 А, Гу = 83,243 А, = 29,388 А.
Поскольку диаметр синапса в рассматриваемом примере взят равным диаметру
синапса в примере расчета распространения ВПСП, структурные параметры
электронейтральной мембраны для обоих
