Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
АКпсп = АКвпсп-
В качестве приращения потенциала на первом шаге дискретности используется
значение ЛУвпсп, полученное в синаптическом очаге Понятно, что это
значение зависит от размеров синапса и асимметрии, пор субсинаптической
мембраны. Отметим также, что система уравнений получена в предположении,
что все три иона движутся по направлению своих концентрационных
градиентов. Подсчет структурных параметров, необходимых для решения
системы уравнений (212), производится по полученным в той же главе
формулам.
Стационарный режим. Рассмотрим уравнения стационарного режима
распространения ВПСП. Как и ранее, будем рассматривать взаимодействие
дискретно выделенной области цитоплазмы с предыдущей ее областью и
внеклеточным пространством через мембрану. Таким образом, условия
дискретности для стационарного режима не изменяются. Упрощения, вводимые
условиями стационарности, позволяют перейти к ориентировочным расчетам
распространяющегося ВПСП и сопоставить различные гипотезы между собой и с
экспериментальными данными.
Под условиями стационарности будем понимать постоянство скоростей
движения ионов между дискретными областями и через мембрану. Это условие,
в свою очередь, определяет постоянство ионных токов. Учитывая, что
скорости движения ионов зависят от концентрационного градиента и разности
потенциалов, будем считать, что концентрационный градиент и напряженность
поля за время распространения ВПСП в следующую дискретную область
существенно не изменяются. По фиксированным значениям концентрации и
напряженности поля будем определять скорости движения ионов.
187
Для продольных токов характерно взаимодействие двух соседних областей
цитоплазмы. При расчете продольных токов будем считать, что переходные
процессы в предыдущей области закончились и эта область характеризуется
некоторыми фиксированными значениями концентраций ионов и потенциала. Для
подсчета скоростей продольного движения ионов принимаем также, что
рассматриваемая область характеризуется некоторыми начальными значениями
концентраций ионов н потенциала, определяемыми состоянием покоя клетки.
Эти фиксированные и начальные значения определяют постоянные значения
скоростей движения ионов между областями цитоплазмы.
Продольные токи, вызывая изменение концентрации и потенциала
рассматриваемой области, являются причиной асимметрии ионного потока
через мембрану. Поэтому при расчете постоянных (но изменившихся по
сравнению с состоянием покоя) скоростей движения ионов через мембрану
будем считать, что в рассматриваемой области цитоплазмы за счет
продольных токов уже произошли некоторые изменения концентрации ионов и
потенциала. В качестве начальных значений, определяющих скорости движения
ионов через мембрану, выбираем такие значения концентраций и потенциала,
которые явились результатом действия продольных токов в течение
фиксированного интервала времени Т,п. Скорости поперечного движения
ионов, рассчитанные таким образом, имеют в условиях стационарности
средние значения.
Зная скорости продольного и поперечного движения ионов, можно определить
токи и изменение потенциала рассматриваемой области цитоплазмы, а также
изменение концентрации ионов в данной области. Эффект действия ионных
токов на концентрации ионов и потенциала в рассматриваемой области
подсчитываем на конец фиксированного момента времени.
Рассчитывая распространяющийся ВПСП при стационарном режиме, мы не вносим
никаких новых предположений по сравнению со стационарным режимом
распространяющегося ПСП. Поэтому для расчета используем все системы
уравнений для стационарного режима, полученные ранее. И в этом случае в
качестве Л У псп подставляется значение АУвпсп, характерное для данного
синапса.
3. ПРИМЕР РАСЧЕТА
РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВПСП
Возможные источники погрешности. Как можно было заметить, и дискретно-
динамические уравнения и уравнения стационарного режима основаны на
химико-физических закономерностях: дрейф ионов в поле и по
концентрационному градиенту, ионные токи, накопление заряда, изменение
потенциала. Однако введение в рассмотрение структурных параметров (поры,
квазипоры, мембрана, фиксированные области) заставили нас использовать
некоторые коэффициенты,
188
которые в определенном смысле допускают наличие различных вариантов
решений. Вот эти произвольные моменты и допущения, как возможные
источники погрешностей, нам и хотелось бы еще раз выделить, прежде чем
перейти к расчетам.
Первый источник погрешностей связан с тем, что формулы для определения
скоростей движения ионов получены по методу теории постоянного поля
[179]. Поэтому существует возможность получения неточных данных по
скоростям движения ионов.
Выше речь шла о начальных (стартовых) скоростях движения ионов, т. е. о
тех скоростях, с которыми ионы начинают движение, например, через нервную
мембрану. По мере продвижения через мембрану в клетку или во внеклеточное
пространство скорости ионов уменьшаются и в некоторых точках падают до
