Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
продольных токов увеличивает потенциал ближайшей области цитоплазмы и
мембраны, а очаг ТПСП уменьшает потенциал по отношению ко всей остальной
части цитоплазмы и мембраны. Сдвиг потенциала влияет на работу пор
прилегающей к синапсу части нервной мембраны. Сдвиг потенциала и
концентраций влияет на начальные скорости движения ионов через мембрану.
Однако действие этих сдвигов в случае ВПСП и ТПСП различно. Сдвиг,
вызываемый в концентрационных градиентах для ПСП обоих знаков одинаков и
отличается лишь по величине.
181
Концентрационные градиенты для всех трех ионов в охватываемых
возбуждением областях понижаются.
При ВПСП сдвиг концентрационного градиента по натрию более существен, чем
по калию и хлору. Это приводит к относительно большему снижению начальной
скорости натрия через мембрану. В этом же направлении по отношению к
натрию действует и сдвиг потенциала. Увеличение положительности части
цитоплазмы под мембраной за счет уменьшения градиента поля еще более
уменьшает начальную скорость ионов натрия. В отношении ионов калия и
хлора действие поля противоположно действию сдвигов концентрационных
градиентов и может частично или полностью его компенсировать. Начальные
скорости движения ионов калия и хлора через мембрану могут незначительно
уменьшиться или даже возрасти. Такой функциональный сдвиг приводит к
тому, что в структуре поперечных (через мембрану) токов относительное
преобладание получают токи калия и хлора, т. е. токи, которые стремятся
увеличить электроотрицательность внутренней поверхности мембраны и
прилегающей к ней части цитоплазмы. Разумеется, такое положение
справедливо, если вовлекаемая в возбуждение мембрана электро-нейтральна.
Сохранение некоторой асимметрии по порам, сглаживающейся по мере охвата
все большей площади постсинаптической мембраны при распространении,
принципиально не изменяет высказанные выше положения. Таким образом, при
ВПСП продольные токи стремятся увеличить потенциал соседних областей
цитоплазмы и мембраны, а поперечные действуют противоположно и стремятся
уменьшить потенциал по крайней мере мембраны, вовлекаемой в процесс
возбуждения. Аналогично, но с противоположным знаком, ведут себя
продольные и поперечные ионные токи при распространении торможения из
очага ТПСП. Таким образом, за счет поперечных токов мембрана при
распространении потенциала от очагов ПСП является как бы стабилизирующим
фактором. Не в этом ли причина затухания ПСП при распространении его
вдоль мембраны?
ГЛАВА II
РАСПРОСТРАНЯЮЩИЙСЯ
ВПСП
Рассмотрим динамику изменения потенциала мембраны за счет действия
возбуждающих ПСП, распространяющихся от синапса. В условиях "свободной"
мембраны клетки, не стесненной какими-либо структурными деформациями или
популяцией синапсов, расположенной на пути следования волны возбуждения,
распространение моносинаптического ВПСП не должно приводить к сколько-
нибудь заметному отклонению потенциала мембраны от величины ПСП. Речь
идет о том, что потенциал мембраны не должен существенно отличаться от
ВПСП.
182
Отметим, что при описании распространяющегося ВПСП мы пользуемся
дискретно-динамическими уравнениями продольных и поперечных токов. Это
означает, что для данного интервала дискретности, а он может быть
определен по-разному, динамика ВПСП есть функция скоростей движения
ионов, которые являются различными для каждого шага дискретизации.
1. КАЧЕСТВЕННОЕ
РАССМОТРЕНИЕ
Рассмотрим, каким закономерностям подчиняется движение основных
потенциалообразующих ионов продольных и поперечных токов при
возникновении под синапсом возбуждающего потенциала. На рис. 25
представлена схема, иллюстрирующая направления действия сил на ионы
натрия, калия и хлора под синапсом для продольных токов. Непосредственно
под синапсом цитоплазма становится менее электроотрицательной, чем в
остальных частях клетки, за счет превалирующего увеличения числа ионов
натрия над уменьшением числа ионов калия и увеличением числа ионов хлора
в очаге ВПСП. После возникновения такого дисбаланса по концентрациям и
полю на ионы калия, натрия и хлора будут действовать соответствующие
силы.
Дисбаланс по концентрациям приводит к появлению концентрационного
градиента между очагом ПСП и остальной частью цитоплазмы. Для ионов
натрия сила, действующая по концентрационному градиенту, направлена из
очага ПСП внутрь клетки. Аналогичное направление имеет сила, действующая
по концентрационному градиенту, для ионов хлора. Для ионов калия эта сила
направлена к очагу ПСП. Таким образом, под действием концентрационного
градиента ионы натрия и хлора стремятся выйти из очага ПСП в остальную
часть цитоплазмы, а ионы калия, напротив, войти в очаг ПСП.
Разность потенциалов между очагом и остальной чгстью цитоплазмы приводит
к появлению силы, действующей на ионы. Здесь положение несколько иное,
чем при действии сил, связанных с концентрационным градиентом. Так, сила,
вызванная полем, заставляет ионы натрия и калия перемещаться из очага в
