Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
структурных и функциональных параметров распространяющегося ПСП.
Поперечные токи. В процессе распрострачения ПСП продольные токи служат
причиной изменения потока ионов через мембрану структурного участка,
вовлекаемого в процесс распространения. Дискретная форма рассмотрения
процесса, принятая нами для структурных параметров, позволяет оперировать
с участком мембраны, имеющим форму кольца, толщина которого определяется
171
шагом дискретности. Продольные токи за определенный временной цикл (Тт)
вызывают перераспределение концентраций ионов и потенциала в
фиксированной области цитоплазмы, опирающейся на кольцевой участок
мембраны. Сдвиг потенциала и концентраций i-й фиксированной области
цитоплазмы влияет на ионные потоки через мембрану, отклоняя их от
потоков, характерных для электронейтральной мембраны. Это влияние
сказывается прежде всего на изменении начальной скорости движения ионов
через мембрану. Динамическое описание изменения функциональных параметров
поперечных токов на интервале времени [0, Тт] базируется на системе
уравнений, полученных ранее для синаптического очага. Изменение, которое
необходимо внести в уравнения для токов (128), (129) и (130), связано с
гипотезой постоянства концентраций ионов во внеклеточной среде и
подстановкой в качестве исходного значения потенциала алгебраической
суммы потенциала покоя и потенциала, вызванного продольными токами в
данной фиксированной области пространства. Получим уравнения для ионных
токов и потенциала мембраны. Запишем выражения для поперечных токов и
потенциала за счет поперечных токов:
Выражения для скоростей поперечного движения ионов с учетом направления
их движения имеют вид
В формулы (201) значение V1 подставляется со своим знаком. Для того чтобы
найти изменение концентраций ионов в i-й области, используем вторые
уравнения систем (190), (191) и (192), доопре-
тп Na
* Na = em^a ~-^ut 1 >
Na
(200)
V"(0) = 0.
(201)
172
делив изменение числа ионов в этой области за счет поперечных токов:
i _ mNa Г гс ..
<1 Na гс - -,'ou{- I MNa"'i
Na J
ПК
i "'к С П к п~ -f I "к dt,
I тг "/
(202)
1а J ,
Запишем выражения для концентраций ионов в i-й области, используя формулу
(156):
п-3
r\l"i 1(r) 3 Л.СО , mNa (* л < mNa f
Ду. I ftNa Н j \ UNadt out 1 ^Nadt 1
1 \ 'Na J 'Na J J
(203)
= -ж- I + ifГ J ^
Преобразуем системы (200) с учетом (186), (188), (201) и (203), выразив
все переменные через токи. В результате получим
,-з
___
'Na -
"l^Na^Na
nlout
"'Na
kT
In-
Avi [Na]out
1 ^nNa + - j (;Na + 7Na) dt ' ^ПП - (/Na - /к - /ci) R j (Im - /к - /ci)
dt
/к =
а1"ПкЬк
all
kT
10
-3
In-
nK J j1 (/r + /r
)<tt
[Klout
+
+ l^nn + (/n3 - Ik - /gi) /? + j (/n3 - /к - /ci)
in
la - -
aiemc\bc\
<У'
In-
i4pt- [Cl]out
'3 ("a + - J (ici + ici) *
+ Fnn + (/Na ~ /K - /d) /? + J (/Na - ft - /g.)
^ = linn + (/Na - /r - /ci) /? + ~У j (/Na - ft - ftl) dt.
+
(204)
173
В систему (204) входят структурные параметры (#?*, 4с),
которые определяются по следующим формулам:
"out
*Na
6 • 10"
яA [Na]0
3 У
/а' = ]/
6 • 10-
яЛ[С1]ои1 '
10
,-з
(205)
[К]щ '
Будем считать, как и раньше, что числа пор для калия и хлора равны между
собой. Тогда число пор для ионов натрия и калия определяется решением
следующей системы, вытекающей из геометрических соотношений:
^Na^Na ^КтК ~ П2к ^асЩЫа,
где S1 - площадь кольца i-й фиксированной области. Решая систему (206),
получаем
(206)
OlNa =
тк =
к5
SNa + 2SKfeac ^ас К?
SNa + 2SK*ac
(207)
Коэффициент эффективности к и асимметрии feac определяются по формулам
(185) и (181):
к =
т
25;-50
&ас = К + У
"=0
Определим коэффициент у, приняв соотношение площадей равным пяти. При
этом соотношении считаем, что kac = k0:
Y = (*о - *c)>
где k0 -коэффициент асимметрии для нулевой мембраны; kc - коэффициент
асимметрии синапса.
Коэффициент k0 определяется соотношением числа пор для элек-
174
тронейтральной мембраны (см. часть третью):
_ тк
т°к =
Na
KSn
2SK
*NaSNa
и
Na
/ WC1 \ '
Л /K 'c. /
0
mNa =
kSc
'Na ,
"Cl
'Cl
2sK + i^-(-^ + -f!-)
"Na \ 'К lC\ /
Na
(208)
Коэффициент kc определяется соотношением пор для мембраны с
соответствующим постсинаптическим эффектом (см. часть третью):
тк
К =
'Na
тк = тк
Д,/ПСПС SNa
"Na
2SK +
*NaSNa
U
Na
"к ¦ "Cl 'к 'с.
mNa = mNa -f-
AV,
ПСПС
алеТ"
2 S"
Na
^Na ^Na "Na
X
2SK +
^Na^Na
"Na
К
"ci \ • *K1 /
(209)
Формулы (208) и (209) отличаются от использованных при расчетах под
синапсом тем, что вместо диаметров ионов подставляются расстояния между
ионами в растворе.
Подставим найденное значение у в формулу для коэффициента асимметрии:
m
2S,-Sc &ас = ka -f- 0,2 (k0 - kc) --^-.
(210)
Площадь кольца определяется следующим образом:
I \а / i-l \ 2
da -f- 2 2 хя ) - ( da + 2 2 хч
ц=1 / \ Ц=1
ы я ~4~
(211)
где Хц - определяется для каждого дискретного шага по пространству по
формуле (162) или (163).
Таким образом, мы определили все необходимые структурные параметры для
