Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
времени, и изменяется лишь тогда, когда переходим к рассмотрению
следующей дискретной полусферы. Это означает, что для подсчета числа
квазипор в формулу (173) подставляется исходное значение концентраций для
выделенных областей в начальный момент времени.
И*
163
Так как синаптическая область (очаг ПСП и дальнейшие фиксированные
области при распространении) мала по сравнению с остальной частью
цитоплазмы клетки, то можно считать, что концентрация ионов в цитоплазме
клетки в результате синаптического процесса и последующих продольных
токов практически остается постоянной. Поэтому будем рассматривать
изменения концентраций ионов только в дискретных полусферах с диаметрами,
зависящими от х{ (формула (162)), или от диаметра синапса (формула
(163)), по отношению к остальной цитоплазме.
Пусть в результате синаптического процесса число ионов данного сорта в
начальной полусфере равно п . В результате движения ионов при продольных
токах определенное их количество (Are) пройдет через границу полусферы за
время At:
Are = т -у- At, или в дифференциальной форме
Дифференциальное уравнение (178) для получения изменения числа ионов
необходимо проинтегрировать на интервале времени [О, Тт]. Если из данной
области ионы выходят через поверхность в соседнюю, то текущее значение
числа ионов в данной области определяется разностью
n}{t) = ге{ --j- Jrcft. (179)
Для двух соседних выделенных областей при изменении концентраций за счет
продольных токов будем считать справедливым закон сохранения общего числа
ионов. Тогда в области низкой концентрации изменение числа ионов
re2 (t) = п\ + f udt. (180)
В любой момент времени выполняется соотношение ге1 (0 re2 (t) = const.
Отметим, что для постсинаптического потенциала любого знака полусфера
(очаг возбуждения) является областью высокой концентрации для ионов
натрия и хлора и низкой - для ионов калия.
5. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПОПЕРЕЧНЫХ ТОКОВ
При рассмотрении синаптического процесса ранее были рассмотрены основные
закономерности, связанные с динамикой поперечных токов. Спецификой
синаптического
164
процесса в том упрощенном рассмотрении, которое мы проводим, является
наличие только поперечных токов и изменение потенциала на емкости
мембраны. В данном параграфе в связи с тем, что при распространении
постсинаптических потенциалов в процесс вовлекается не только
субсинаптическая мембрана, но и прилегающие участки постсинаптической
мембраны, рассмотрим добавочные закономерности, отличающие процесс
распространения от простого синаптического процесса.
При расчете поперечных токов будем учитывать расстояние между ионами,
определяемое соответствующей концентрацией (формула (167)). Таким
образом, производительность поры N для иона данного сорта в отличие от
принятого ранее будет определяться его скоростью и расстоянием между
ионами, т. е.
Поскольку в процесс генезиса поперечных токов вовлекаются участки
постсинаптической мембраны, вряд ли целесообразно теперь использовать
закон сохранения числа ионов, находящихся в активированной области
цитоплазмы и в прилегающей к мембране области внеклеточной среды.
Пожалуй, более правильным будет предположение о том, что концентрация
ионов (или число ионов в единице объема) является постоянной величиной
для внеклеточной среды.
Рассмотрим соотношение числа пор для участков постсинаптической мембраны,
последовательно (дискретно) вовлекаемых в процесс возбуждения. Здесь, по-
видимому, возможны следующие две гипотезы. Согласно первой из них можно
считать, что изрезанная поверхность субсинаптической мембраны,
послужившая причиной возникновения ПСП определенного знака (за счет
асимметрии числа пор по отношению к основным потенциалообразующим ионам),
в процессе распространения волны возбуждения вдоль мембраны может
сглаживаться так, что с каждым следующим моментом времении активируемый
участок мембраны принимает все более правильную кольцевую форму. Это, в
свою очередь, может приводить, по-види-мому, к тому, что соотношение
числа пор для трех ионов на поверхности кольца мембраны, охватываемого
возбуждением, будет соответствовать условию электронейтральности.
Напомним, что согласно условию электронейтральности потенциал цитоплазмы
клетки не изменяется, если при V = Vim ионные токи будут проходить через
открытые поры мембраны. В случае возбуждения кольцевого участка мембраны
от синапса будет наблюдаться отклонение суммарного поперечного тока от
нуля за счет смещения начальных скоростей движения ионов через мембрану,
вызванного изменениями потенциала и концентрацией в полусфере,
охватывающей возбуждаемый кольцевой участок нервной мембраны. В этом
случае под данным фиксированным кольцом V Ф Vnn-
Согласно второй гипотезе, которая нам кажется более естественной,
изрезанность формы субсинаптической мембраны может отоб-
165
ражаться в формах участков мембраны, охватываемых возбуждением в каждый
следующий момент времени. Это, в свою очередь, приводит к определенной
