Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
где А Кпсп -разность потенциалов между (i - 1)-й и i-й областями при t =
0.
Потенциал следующей дискретной области (i-й) изменяется согласно
уравнению
V1 = Vnn + V"-f-/? (/n3- /к - /а). (188)
В уравнения ионных токов входят переменные скорости движения ионов.
Согласно выражению (161) и с учетом движения ионов по концентрационному
градиенту значения скоростей запишем в следующем виде:
Г _kT
е
MNa
^Na
it - I
Мк - Ml
Mci = at
ri-I
К
X
uc\
X
kT
kT
In
In
n [Na]1 +
[K]' (
[К]1'1 \
[Cl]1'-1 I
(V
¦I-1
-V') Vl)
[Cl]1
(y'->_y'')
(189)
где значения V'~ и V1 берутся со своими знаками. В выражении (188) Vn -
составляющая изменения потенциала в i-й фиксированной области
пространства за счет поперечных токов через мембрану.
В выражения для скоростей входят переменные значения концентраций.
Определим их через число ионов, переносимых ионными токами. Для натрия
для исходной ((i - 1)-й) полусферы и следующей за ней (i-й) области имеем
"1-1 "I-1,0
MNa - MNa
i i, 0
MNa - MNa'
i'~l
'Na
Na (* "
¦i_i \ UNa 'Na J
j UNadt + "Nan-
(190)
168
Для калия и хлора получим соответственно
"к-1 = "к-1,0 + ^ С Ugftt.
'к J
t.O mK f i± i .
Пк - Пк т- l - "Кга.
'К J
i-1 i-1,0 mCl (• .
"ci = "ci \ uc\dt,
la J
i i, 0 , mCI Г и , i
tic\ = "ci + ~,i-i \ "Cidt -f- псы, //¦>1 J
(191)
(192)
ГДе "Nan, ^Kn> "Cln
изменение числа ионов за счет поперечных то-
ков через мембрану i-й области; п1^1,0, "к ''°> пс\1,0 - значения числа
ионов в (i - 1 )-й полусфере, полученные в результате предыдущего
расчета; пш, Як°" "с? -число ионов в i-й фиксированной области,
соответствующие внутренним концентрациям ионов в покоящейся клетке.
Перепишем формулы для скоростей движения ионов (189) с учетом пересчета
концентраций на число ионов по формуле (156ц
UNa ;
UK - а1 •
HCI =
Na
kJL[ ]п_?'
е \ V,
i-l
In+ (Г-1 - И)
п
Na
kT
In
,i-i
У)
uci
Xi
iz: ln_?L_+ln *
e \ Д?_1 ^ n,
ci
ci
_ (I/1-1 _ V1)
(193)
где v i, vt -объемы предыдущей и последующей фиксированных областей.
Отметим, что объем предыдущей фиксированной области является объемом
полусферы и определяется по формуле
i-i
Ц=1
(194)
Объем i-й фиксированной области определяется как разность объемов двух
полусфер:
\3 / ?-1 ,31
V, = ¦
12
4 Ф 2 2
ц=1
1-1 ,3
dc + 2^xA
Д=1 / .
(195)
В обоих формулах определяет шаг дискретности по пространству (формула
(162) -для второго и формула (163) - для третьего вариантов).
169
Преобразуем системы уравнений (186) - (192) с учетом (193), выразив все
переменные через токи. В результате получим
(/Na Х( 2<?/?ZNa^i&Na) ^Na ftlNa&ibNakT In kT
nNa1,0 --------- ^ ^Nadi
еткаСф
Na
¦In-
Vi vi-1
nNa + - j ^Na^ + nNan
Vn + A Vncn + 2 (/к + /ci) R ,
{/'Kxt + гетка^к) Ы - т^аф^кТ In
nk° j !Kdt ~ nkn
nk 1,0 + ~ j {Kdt = ет^афк \^-j~ In-1 v 1 -f- Vn - A Vncn + 2 (/n3- Дл)
/?|,
A-1,0 nCI
¦fN*
</ci xt + 2emC\a1bc\) la - mciajbcikT \n-
na + ~ j 'ci* + "cin = етс\афс\ jIT^j" ^ ^ncn + 2 (/n3 - Ы)
Д| ,
V'= Vnn(1ыа - Ы - Ici)R-\-Vn. j
(196)
Система (196) позволяет определить динамику изменения основных
функциональных параметров для продольных токов двух соседних
фиксированных областей в интервале времени от нуля до Тт при совместном
решении с системой уравнений для поперечных токов.
Для решения системы (196) необходимо знать фиксированные для каждой
полусферы структурные параметры (число квазипор и расстояние xt). Для
определения изменения числа ионов и концентраций необходимо знать еще
один структурный параметр - расстояние между ионами. Число квазипор
определяется формулой (173):
^Na -
РН_,
[Nab
(/ka)2 ([Na], + [К], + [С1],)
m к = -
[К],
(/к)2 ([Na]* + [К]/ + [C1D
[К1,_1
(/Г')2 ([Na]^, + [К],_, + [С1]
"-l) j
(197)
170
5
mci = -
[Cl ]f_.
(/'dV ([№],_, + [KJ(_, + CC1],_,) [Cllt____________
(/ci)2 ((Na]i + [Kit + [Cl]i)_
Расстояние xt определяется по формуле (162):
xi = \f
*. i" tKlin , [K|,_, +
+ ba In
[Clli-, [Cl],n
+ AKncn (^Na - ^K - bci)
(198)
Расстояние между ионами определим по формуле (167):
-3 / 6 • Ю~3
л-\
'Na
6 • 10'
,-3
3 Г
\/ ' лА [Na]TJ
/1 г in ____
t-Na - * Na -
V
nA [Na]in
("=V~
6 • KT
nA [K]t_
•1
,i ,in ,3/ 6- 10-3
к==к ~^АЩ~
I-1 3/~ 6 • 10~3
Id =y
nA [Cl]?_
tc\
10"
[CUiE
(199)
Отметим, что для расчетов в формулы (197) - (199) подставляются значения
начальных концентраций ионов в двух соседних областях и фиксированное
значение АУпсп на начальный момент.
Мы получили системы уравнений, в которых все структурные параметры,
связанные с продольными токами, фиксируются на начальный момент времени и
остаются постоянными на интервале времени [0, Тт\ изменения
функциональных параметров для рассматриваемых фиксированных областей
пространства. Отметим однако, что все структурные параметры должны
изменяться при переходе к следующей фиксированной полусфере. Таким
образом, структурные параметры изменяются дискретно, а полученные
уравнения представляют дискретно-динамическую модель изменения
