Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
расчета поперечных токов. Отметим еще раз, что и в этом случае
структурные параметры являются постоянными для каждой фиксированной
области пространства.
175
Полная система уравнений. Для определения изменения потенциала в i-й
фиксированной области пространства при распространении ПСП необходимо
решить следующую систему уравнений:
faa =
%emNa6Na
f-1 Na
kT
In
("Na1'0 " T.( 7Nad/
+
vi-1 ("Na + ~ j (faa + 7Na) dt
+ Al/псп - 2 (/Na - /K - Ia) R - A- J (/n> - /к - fa) dt
(fa + fa) dt)
/к =
aiemR6R
In-
(dt
hi =
°?("k 1,0J 7i AKncn + 2 (/Na - fa - hi) R + J* (/n3 - /к - /ci) dt
Vi ("a"1'0 7<
alemc\bc\
у/i ^
In-
vi-1 (nCl° j Oci + fa) dtt - ЛКпсп -f- 2 (/n3 - /к - /ci) /? + (faa - /к
- fa) dt
alemNafaa
'Na
rout
'Na
kT
In
с
Avj [Na]out
3 (nNa + ~ I ^Na 7^a^ d?)
•Knn - (/Na - /к - /ci) /? j (/Na - /r - fa) dt
fa
aiem^bK
all
,n-3 "1,0 1
kT 10 lnK -T " MfKWt
| (fa + fa)
+
+ Knn + (/Na - /r - hi) R + ~7T ^ (/Na /r - /ci) dt
fa
a\emQ.fal
<l'
kT
In
с
Avj [Cl]out
+
10 3 (n^,0 + A- j (/C1 -f- /gj) dt
+ Knn + (faa - fa - hi) R + ~?T j (faa - fa - /ci) dt V' = Vnn + (/Na -
fa - hi) R+^-j (/Na - fa - fa) dt.
176
Фиксированные значения структурных параметров системы (212) определяются
по рассмотренным в данном параграфе формулам.
После интегрирования системы уравнений (212) необходимо определить число
ионов в i-й области цитоплазмы, затем общее число ионов и соответствующие
концентрации в i-й полусфере, которая теперь уже будет исходной для
следующего шага дискретности.
7. СТАЦИОНАРНЫЙ РЕЖИМ
Продольные токи. Рассмотрим получение упрощенных уравнений для расчета
основных параметров распространяющегося возбуждения очага ПСП, когда
фиксируются не только условия, определяющие геометрические параметры
этого процесса, но и динамически изменяющиеся переменные. Будем считать,
что когда идет обмен ионами через границу двух смежных областей, скорости
движения ионов не изменяются. Это позволяет получить конечные формулы,
определяющие дискретно изменяющиеся во времени параметры. Запишем условия
стационарности во времени в виде
WNa = const )
"к = const 1 при 0 < t < Тт.
"а = const J
Продольные ионные токи определяются по формулам
'Na :
/к =
ici =
''Na^Na
Xil
Na
kT [Na]<L, , "Д-1 tA
~1п1№ъГ + (Уо ~Vo)
a.emK6K
xlin
axetncxba
¦*LlnJ*{
e rviO
чК
i-i
Cl
kT
(Ко - Ко
In
1 - (Ко-1 - Ко)
(213)
vs
Кип 4- AKncn,
K*0 = Knn, io-3
(NajLi
[K]Li =
(CiiL, =
M-i
io-3
Avc_
,1-1,0 Na >
¦ tv,
I-1,0
AvM "K IO-3 -,i-i,o
n
Cl
177
Потенциал за счет действия продольных токов определяется по закону Ома
ДИ"Р=(/ыа -/к -/сОЯ. (214)
Все структурные параметры, необходимые для расчета, определены в
следующем параграфе.
В стационарном режиме будем считать, что на скорости ионов для поперечных
токов i-й области действуют изменения концентраций и потенциала,
полученные в этой области за счет действия продольных токов через время
Тт. Понятно, что при этом мы несколько завышаем эффект действия
продольных токов на поперечный поток через мембрану. Для перехода к
расчету поперечных токов необходимо определить изменения числа ионов в i-
й области за счет продольных токов:
/)1 = * . Na пр "Na +
-Й "NaTm,
'Na
'К кр
= tl\
с,о.
т-и
/in
'к
икТт
па пр = па +
"*С1
li-1 'Cl
"с\Т"
(215)
Используя формулу (156), определяем концентрации ионов в i-й области:
[Na];
[К]? =
[С1]? =
ю
,-3
Avt
i, О , "Na Т '
''Na
,i-l
'Na
UNaT"
10
-3
Avt
10
,-з
A Vi
n к
i.O . "С1 + ¦
uk T"
"'Cl
,i-\
'ci
uc\T"
(216)
Поперечные токи. Эффективная скорость движения ионов через нервную
мембрану для i-й фиксированной области определяется по формулам
MNa = fll-
"а = ai-
"Na
К
а
"С1
а
kT
kT
In
[NaJout
[Na]?
- (Ппп + АПпр)
~\n^ +(Ппп + АКпР)
kT
e
In
[K]0ut
[Cllout
[Cl]?
+ {Vun + AKp)
(217)
В формулах (217) в качестве концентрации ионов в области цитоплазмы,
прилегающей к возбуждаемому кольцу, необходимо брать
173
реальные значения с учетом продольных токов (216). Аналогичным образом в
качестве AVnP, влияющего на ионы, следует брать значение, подсчитанное по
формуле (214).
Уравнения для ионных токов имеют вид
Уравнение, определяющее изменение потенциала мембраны, вследствие
поперечных ионных токов и с учетом их знаков имеет вид
Для стационарного режима поперечные токи являются постоянными. Поэтому,
интегрируя (219), получаем
Суммарное изменение потенциала записываем следующим образом:
V = Vnn + (/Nа - /к - /ci) R + (/ка - /к - /а). (221)
Суммарное изменение числа ионов в i-й области определяется так:
Далее находим суммарное число ионов в i-й полусфере, которое будет
считаться исходным для дальнейшего расчета. Для этого необходимо к числу
ионов i-й полусферы, подсчитанному по внутренним концентрациям покоящейся
клетки, добавить (алгебраически) суммарное иаменение числа ионов,
вызванное поперечными
Г п "'Na л
I Na - С t UNa,
Na
(218)
(219)
V (0) = 0.
V" = 4f(/Na-/K-/C,).
(220)
? i,0 , mNa гг ,
