Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
Исходные предпосылки. Рассмотрим распространение возбуждения из
синаптического очага внутрь клетки и вдоль клеточной мембраны. Будем
считать, что распространение возбуждения в виде перемещающихся ионов
происходит перпендикулярно поверхности полусферы. Для полного описания
распространения возбуждения необходимо использовать уравнения в частных
производных по времени и пространству. При этом следует считать, что и
поверхность полусферы, и скорости движения ионов, и их концентрации в
изменяющемся объеме суть функции времени и пространственных координат.
Такое рассмот-
158
рение процесса распространения возбуждения очень сложное, особенно, если
учесть, что связь между основными параметрами не является простой. Чтобы
избежать излишних усложнений, рассмотрим упрощенную схему, основанную,
однако, на физико-химических закономерностях движения ионов.
Первое упрощение есть фиксация пространственной координаты. Эго позволяет
рассматривать изменение всех переменных только е функции времени для
данной пространственно выделенной области. Первой такой фиксированной
областью является синаптический очаг, пространственные размеры которого
определяются диаметром синапса. Размеры каждой следующей области зависят
от расстояния х - ширины кольца, охватываемого возбуждением в следующий
момент времени.
Второе упрощение такое же, как и при рассмотрении синаптического
процесса; оно связано с упрощенным представлением скорости по теории
постоянного поля. Однако здесь интегрирование скорости производится по
расстоянию х, а не по толщине мембраны. Поскольку фактически скорость
движения ионов изменяется по х от максимальной, подсчитанной по исходным
значениям концентрацией и поля для двух смежных фиксированных
пространственных областей, до нуля, вводим коэффициент
пропорциональности, который позволяет использовать среднее по
пространству значение скорости движения ионов.
Таким образом, при описании распространения ПСП будем составлять
дискретно-динамические уравнения для переменных.
Скорости движения ионов. Как и обычно, скорость движения иона зависит от
концентрационного градиента и поля:
где b - подвижность иона; [С 1 - концентрация иона; х - координата,
взятая по нормали к поверхности полусферы; Е - напряженность поля между
двумя фиксированными областями.
Интегрируем уравнение (160) в предположении, что сама скорость и
напряженность поля не изменяется по координате х".
где [Cllt [Cl, - высокая и низкая концентрация ионов; А К - разность
потенциалов между соседними областями, взятая со своим ДЛЯ данного иона
знаком с учетом направления движения; ах - коэффициент
пропорциональности; х - шаг интегрирования по пространству.
Определение шага для второго варианта. Согласно второму предположению,
высказанному выше при обсуждении возможных вариантов выбора шага
дискретности по пространству, шаг интегрирования х и является шагом
дискретности. Шаг
(160)
(161)
15а
дискретности определяется по формуле (159). В эту формулу входят значения
скоростей движения ионов. Однако и в формулу скорости (161) входит
величина х. Следовательно, для определения шага дискретности в формулу
(159) необходимо подставить выражения скоростей движения ионов и
разрешить ее относительно х. Используя конкретные выражения для скоростей
всех трех ионов, получаем
где [Nal,, [К],-, (СП, - концентрация ионов в i'-й полусфере.
Определение шага дискретности для третьего варианта. Шаг дискретности
определяется из следующего геометрического соотношения:
Шаг интегрирования х и при этом варианте целесообразно определять из
средней скорости движения ионов по формуле (162). В данном случае будет
сохраняться аналогия между расчетами поперечных и продольных токов. Так
как х' > х, то при продольном движении ионы будут входить в следующую
полусферу, аналогично тому, как при поперечном движении иона, проходя
через мембрану, попадают в область очага. Когда шаг дискретности
совпадает с шагом интегрирования (второй вариант), ионы проходят
полусферу и выходят на ее границу.
Учет "упаковки" ионов. Будем считать, что растворы по отношению к ионам
являются однородными, т. е. ионы по пространству раствора распределены
равномерно. Задание концентрации раствора означает для данного объема
задание определенной плотности упаковки ионов. По гипотезе равномерного
распространения ионов в растворе вокруг каждого иона можно описать сферу,
в которую не попадает больше ни один ион данного сорта. Обозначим диаметр
этой сферы lt. Тогда очевидно, что lt и будет расстоянием между центрами
соседних ионов данного сорта в растворе. Элементарная сфера диаметра /,
имеет объем
- дк) ЙК + in JgJi; _ AV.) . (162)
,где dc - диаметр синапса; х,- - шаг дискретности. Из этого соотношения
находим
х^ = 0,5 dt + + 2 2 xij - \dc + 2 Щ х\j .
(163)
п-1 \2 / п-1 \
1 ,з
vi = ~rnli'
(164)
160
Если задан объем фиксированной области пространства (v) и количество
ионов данного сорта (п) в этом объеме, то объем, приходящийся на один
