Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
такое же, как и при прохождении ионов через мембрану. Важное значение
имеет и форма существования иона в жидкости цитоплазмы. Роль числа пор в
данном случае играет взаимное соотношение разности концентраций для этих
двух областей цитоплазмы (очага и остальной части) для трех
потенциалообразующих ионов.
Пусть число ионов, на которое изменилась концентрация для натрия, калия и
хлора, составляет соответственно A"Na, А/тк и Апа- Именно это число ионов
будет стремиться пересечь условную границу (полусферу) между двумя
областями цитоплазмы. Тогда общая поверхность, занятая потоком ионов
одного сорта через полусферу, будет пропорциональна относительной доле
числа ионов данного сорта к общему числу ионов, находящихся в выделенном
объеме. С другой стороны этой поверхности находятся те же ионы, но в иной
концентрации. Можно считать, что и с другой стороны часть поверхности,
занятая ионами того же сорта, пропорциональна относительной доле числа
этих ионов к общему числу ионов. Про-
156
ходить из области высокой концентрации в область низкой ионы данного
сорта могут, по-видимому, через поверхность, пропорциональную разности
относительных долей. Условно, однако, можно, как и ранее, считать, что
движущиеся ионы занимают определенную часть поверхности полусферы. Тогда
^Na^Na + Symy + Sci^ci = kS3 = кга/ё, (157)
где к - коэффициент пропорциональности и размерности, определяющий долю
поверхности полусферы, занимаемой одновременно движущимися ионами; mNa,
mK, тс\ - число ионов натрия, калия и хлора, которые одновременно могут
проходить через поверхность полусферы.
Величины тпа, ту;, тел характеризуют потенциальную возможность ионов
пересекать границу полусферы и определяют элементарные площади
поверхности, которые могут быть заняты движущимися ионами. По аналогии с
поперечными токами и структурными особенностями мембраны эти элементарные
площадки поверхности будем называть "квазипорами".
Движение ионов через полусферу происходит со скоростями, определяемыми
градиентами поля и концентраций. Спустя некоторое время ионы проникнут в
прилегающую к полусфере часть цитоплазмы или уйдут из нее в полусферу. За
счет движения ионов полусфера будет непрерывно расширяться, а ее граница
перемещаться. Здесь уместно провести аналогию с перемещающейся границей
диффузионного потенциала. В этом случае, однако, за счет неравенства
положительных и отрицательных ионов процесс является более сложным.
За единицу пространственного перемещения границы полусферы можно принять,
например, диаметр синапса. Тогда процесс непрерывного движения границы
очага можно дискретизировать так, чтобы диаметр круга, на котором
строится полусфера, возрастал на величину, равную диаметру синапса. При
этом процесс распространения постсинаптического потенциала легко
связывается со структурными параметрами синапса. С этими же парамерами
будет связана и скорость распространения ПСП через время, необходимое для
увеличения диаметра распространяющегося возбуждения на величину, кратную
диаметру синапса. Приведенные рассуждения иллюстрируются рис. 24. Время,
за которое полусфера увеличивает свой диаметр на 2dc, можно подсчитать по
средней скорости движения всех трех ионов. Таким образом,
Г'°%.Д + -С,- <158)
Если нас интересует максимальное значение распространяющегося ПСП и если
считать, что время нарастания постсинаптического потенциала до максимума
в любой точке мембраны одинаково (Тт), то в качестве структурной единицы
распространяющегося ПСП
157
можно принять то расстояние х, которое пройдут вдоль мембраны за время Тт
ионы, движущиеся с некоторой средней скоростью:
"", + "K + "ci7v (159)
При этом диаметры колец мембраны, охватываемых возбуждением (см. рис.
24), будут увеличиваться не на одну и ту же величину, как в предыдущем
предположении. Размеры колец зависят от скорости движения ионов и по мере
ее уменьшения становятся все более тонкими, так как расстояние х
уменьшается.
Для того чтобы величины ПСП, изменяющиеся только за счет изменения
градиентов концентраций и поля, можно было сопоставить на некотором шаге,
целесообразно закрепить площадь колец мембраны, охватываемых возбуждением
на каждом шаге. При этом число пор для поперечных токов на каждом шаге не
будет изменяться, как при двух предыдущих предположениях. Естественно в
качестве меры закрепляемой площади выбрать площадь синапса.
Дальнейшие расчеты позволят сопоставить между собой эти варианты.
Кроме чисто геометрических рассуждений, введем следующие упрощающие
предположения. В начальной полусфере цитоплазма однородна в отношении
ионов. После первого дискретного расширения будем вновь считать, что ионы
распределены по цитоплазме новой дискретной полусферы однородно. Это
упрощение позволяет нам после каждого дискретного увеличения полусферы
рассматривать взаимодействие только между вновь образованной полусферой и
остальной цитоплизмой.
Рис. 24. Схема распространения возбуждения.
4. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОДОЛЬНЫХ ТОКОВ
