Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
ион, определяется формулой
(164')
Или, определяя число ионов в данном объеме через концентрацию (формула
(155)), получаем
Приравнивая попарно выражения (164) и (164') или (164') и
(165) и разрешая их относительно 11У получаем
Расстояние lt будет далее учитываться при подсчете числа ионов,
проходящих через мембрану или поверхность полусферы в единицу времени.
Расчет числа квазипор. Определим число элементарных площадок поверхности,
разделяющей фиксированные области пространства, через которые могут
проходить ионы. Через всю поверхность проходят ионы натрия, калия и
хлора. Естественно, что ион каждого сорта должен занимать лишь
определенную часть поверхности. Исходя из равномерности распределения
ионов по объемам выделенных областей, относительные доли поверхности,
занимаемые ионами, можно записать следующим образом:
где ni - число ионов fe-го сорта и объема выделенной области; S - площадь
поверхности полусферы, разделяющей области разной концентрации.
В знаменателе формулы (168) стоит сумма числа всех ионов, находящихся в
рассматриваемом объеме. Практически мы можем учесть только ионы натрия,
калия и хлора, т. е. те ионы, которые участвуют в распространении ПСП.
Вместе с тем в цитоплазме клетки находятся ионы других веществ,
макромолекулы, структурные единицы клетки - органеллы и т. д. Учесть
концентрацию и соответственно число ионов всех веществ, находящихся в
цитоплазме клетки, не представляется возможным. Поэтому при определении
знаменателя формулы (168) можно ограничиться расчетом числа ионов натрия,
калия и хлора и умножить полученную сумму на некоторый коэффициент.
Увеличив значение суммы, например, в
(166)
3 Г 6 кг-3
(167)
(168)
161
четыре раза, мы можем учесть, по-видимому, наличие в цитоплазме клетки и
других веществ. Перепишем формулу (168) в следующем виде:
Обычно для цитоплазмы и внеклеточной среды известна концентрация, а не
число ионов. Поэтому формулу (169) целесообразно переписать через
концентрацию, используя формулу (155):
Таким образом, ионы k-ro сорта занимают определенную часть поверхности
полусферы. Это не значит, однако, что на этой поверхности Sfe ионы k-ro
сорта расположены вплотную друг к другу. Густота их расположения на
поверхности определяется расстоянием lt (формулы (166) или (167)). Если
отнести lt к поверхности, то на ней можно выделить элементарную площадку,
равную площади круга с диаметром 1Г В эту элементарную площадку попадает,
очевидно, только один ион. Таким образом, если относительную часть
поверхности (170), занимаемую ионами k-ro сорта, поделить на площадь
элементарной площадки, то можно определить число таких элементарных
площадок или квазипор:
С другой стороны этой же поверхности полусферы находятся те же три иона,
но в другой концентрации и, соответственно, расположенные на других
расстояниях. В этом случае ионы тоже могут располагаться на поверхности и
занимать определенное число элементарных площадок. Таким образом, для
ионов k-ro сорта, находящихся по другую сторону поверхности, разделяющей
области разной концентрации, аналогично можно записать, что число
квазипор
Как мы предположили ранее, реальная возможность перехода для ионов из
области высокой концентрации в область низкой концентрации определяется
разностью элементарных площадок, занимаемых ионами с обеих сторон
поверхности раздела. Эту разность и
з
S.
(169)
(170)
(171)
3
?=1
2
(172)
тк =
з
^ (Ф2 2 [ ct
162
будем считать числом квазипор, которое ион k-ro сорта может использовать
при продольном движении:
S
Шь = - * я
[C]lk ICg
3 3
(Ф2 2 [ci (Ф2 2 [ci
i=l i=l
(173)
где в данном случае для ионов fe-ro, сорта индекс "1" означает область
высокой концентрации.
Продольный ток и потенциал. Как обычно, будем считать, что продольный ток
определяется скоростью изменения заряда
'=-§-• <|74>
Приращение заряда, который переносится через поверхность полусферы за
время At, определяется так
AQ = еАп = ет At, (175)
где е - заряд электрона или одновалентного иона; число
ионов, выходящих через одну квазипору в единицу времени; т - число
квазипор; и - скорость движения ионов; I - расстояние между ионами.
Изменение заряда можно представить в дифференциальной форме
/ = = (176)
В формуле (176) переменной величиной является скорость дви-
жения иона, которая зависит от изменения концентрации и потенциала. Таким
образом, и ток изменяется во времени. Считается, что цитоплазма клетки не
обладает емкостными и индуктивными свойствами, а имеет только активное
омическое сопротивление. Поэтому для определения потенциала, возникающего
за счет продольных токов, можно использовать закон Ома в его обычной
форме
V = IR, (177)
где R - сопротивление цитоплазмы.
Изменение концентрации. Концентрации ионов и потенциал структурно
выделенных областей являются функциями времени и, следовательно, скорость
движения ионов является неявной функцией времени. Число квазипор для
поверхности полусферы является постоянной величиной, не зависящей от
