Анализ, синтез и восприятие речи - Джеймс Л. Фланаган
Скачать (прямая ссылка):
Согласно одному из исследований, проведенному на кошке, частота возбуждений единичного нейрона монотонно возрастает при увеличении интенсивности воздействия на всех уровнях нервной системы, начиная с периферии и кончая нейронами внутреннего коленчатого тела (Кацуки — KatsuKi). Это положение иллюстрируется рис. 4.12 и 4.13. В качестве стимулов использовались гармонические колебания. На рис. 4.12 показаны импульсы, создаваемые одним из нейронов трапециевидного тела*
—*J
«--5мсек -
Рис. 4.10. Усредненные интегральные реакции слухового нерва на шумовые посылки длительностью 0,1 мсек для различных частот повторения. JV—число усредненных реакций. Интенсивность воздействия на 35 дб выше порога визуального обнаружения (Пик, Гольдштейн и Кианг)
120
УХО И СЛУХ
слуховой системы кошки при воздействии посылок тона частоты 9000 гц при четырех различных уровнях. Длительность возбуждаемых импульсов в среднем равна около 1 мсек, а частота их следования увеличивается с увеличением интенсивности звука.
Частота повторений, гц
Рис. 4.11. Зависимость усредненных и нормированных значений размаха интегрального потенциала действия слухового нерва от частоты следования шумовых посылок длительностью 0,1 мсек. Параметром служит интенсивность посылок (Пик, Кьянг и Гюльдштейм)
На рис. 4.13 показаны монотонные зависимости между частотой следования возбуждаемых импульсов и интенсивиостью возбуждения для четырех различных уровней нервной системы.
if if a ¦¦'mfim ¦ чггж
Рис. 4.12. Реакции одиночного нейрона, расположенного в трапециевидном теле слуховой системы кошки. В качестве раздражителя использовались тональные посылки частотой 9000 гц. Относительные интенсивности раздражителей указаны на рисунке (Кацуки)
Частота импульсов единичного нейрона первого порядка (кривой 1 представлена зависимость для слухового нерва) достигает
УСТРОЙСТВО УХА
121
максимума вблизи некоторой, так называемой характеристической частоты данного нейрона (в данном случае 830 гц). Это означает, что при гармоническом воздействии нейрон первого порядка генерирует самое большее один импульс на период воздействующего сигнала. Частоты возбуждений на более высоких уровнях нервной системы оказываются существенно ниже соответствующих характерных частот.
Другие исследователи использовали короткие импульсные воздействия (Кьянг, Уотенейбл, Томас и Кларк — Kiang, Watenable, Thomas and Clark). При увеличении интенсивности воздействия наблюдались периодически повторяющиеся возбуждения нейронов первого порядка. Период повторения оказался равным периоду частоты воздействия, «наилучшим» образом возбуждающей данный нейрон, т. е. периоду резонансной частоты соответствующего данному нейрону места на базнлярной мембране.
Записывая потенциалы отдельных нейронов первого порядка, получаемые с помощью микроэлектродов, часто можно обнаружить значительную спонтанную активность. На более высоких уровнях нервной системы и в коре головного мозга спонтанная активность, по-видимому, меньше (Кацуки).
Специальному исследованию подвергалась и другая область — коміплекс слухового нервного центра кошки (Розе, Га-ламбос и Хьюз — Rose, Galambos and Hughes). Доказано, что в главном подразделении слухового нервного центра имеет место упорядоченное в пространстве расположение частот. На рис. 4.14 приведено сагиттальное сечение левого слухового комплекса. Шкала частот указывает значение частоты, при котором нейрон, расположенный против данной отметки шкалы, обладает наибольшей чувствительностью.
900
о I_і_і_і_' 1 ' —' і
-90 -70 -50 -3 -JO о
Децибелы
Рис. 4.13. Зависимость частоты разрядов одиночных нейронов четырех различных уровней слуховой системы кошки от интенсивности :юука. Характерные частоты отдельных нейронов имели следующие значения:
слуховой нерв—830 гц (кривая 1); трапециевидное тело — 9000 гц (кривая 2); кора—3500 гц (кривая 3); коленчатое тело—6000 гц (кривая 4) (Кацуки)
122
УХО И СЛУХ
Упорядоченное в пространстве расположение частот, по-видимому, имеет место и на уровне коры, однако вопрос о степени упорядоченности и протяженности подобной структуры является спорным (см., например, Кацуки, Тунтури — Tunturi).
Рис. 4.14. Сагиттальное сечение левого слухового комплекса кошки. Электрод прикладывался к точкам, расположенным немного выше отмеченной линии. Указаны характерные частоты нейронов, лежащих на отмеченной траектории (Розе, Галамбос и Хьюз)
Установлено, что характеристика зависимости пороговой амплитуды тонального звука от частоты (т. е. резонансные кривые), измерение для отдельных нейронов на уровне слухового нервного центра при изображении их на плоскости интенсивность — частота имеют различную форму (Розе, Галамбос и Хьюз): некоторые характеристики оказываются широкополосными, другие узкополосными'). Однако все они напоминают механическую резонансную характеристику базилярной мембраны. Так, высокочастотный скат резонансной кривой (или пороговой амплитуды) круче низкочастотного. Характерные узкополосные и широкополосные резонансные кривые для отдельных элементов слухового нервного центра приведены соответственно на рис. 4.15а и б. Если интенсивность тонов превышает пороговую не более чем на 60 дб, частотный диапазон, в котором возбуждаются элементы как с узкополосными, так и с широкополосными характеристиками, простирается вверх не боль-
