Анализ, синтез и восприятие речи - Джеймс Л. Фланаган
Скачать (прямая ссылка):
От слуховых ядер берут начало вторичные нейроны, которые доходят до верхних олив. Некоторые нейроны идут по одной стороне, другие переходят на 'противоположную сторону. Часть нейронов восходит к внутреннему коленчатому телу; некоторые нейроны имеют промежуточные синапсы. Часть нейронов располагается в боковой петле и в нижних буграх четверохолмия. Эти ядра находятся в среднем мозге, они связаны между собой вторым, меньшим, каналом. Таким образом, сигналы, воспринимаемые двумя ушами, могут взаимодействовать как на уровне продолговатого мозга, так и на уровне среднего мозга. Последней ступенью слухового пути является слуховая область коры мозга. Не вполне ясно, каким образом звуковое воздействие представляется на различных рассмотренных уровнях в виде нейроэлектрических процессов; в настоящее время значительные усилия исследователей направлены на изучение этих процессов.
Из электрических явлений улитки наиболее известен микрофонный эффект улитки. Электрический потенциал можно отвести с помощью электрода, помещенного около круглого окна или введенного в один из каналов улитки. Оказывается, что этот потенциал довольно точно воспроизводит форму воздей-
Рис. 4.8. Схематическое изображение восходящих путей слуховой системы (упрощенный чертеж Неттера):
/ — уровень продолговатого мозга, 2— уровень среднего мозга,. 3 — слуховая область коры, 4— внутреннее коленчатое тело, 5 — нижние бугры четверохолмия, 6 — ядро боковой петлн, 7 — боковая петля, 8 — дорсальное слуховое ядро, 9— веревчатое тело, 10— вентральное слуховое ядро, 11 — покровная мембрана. 12 — наружные волосковые клетки, 13 — клетки-фаланги, 14 — наружные столбы, 15 — внутренние столбы, 16— базилярная мембрана. 17 — спиральный ганглнй, 13 — внутренние волосковые клетки, 19—слуховой нерв, 20 — трапециевидное тело, 21 — верхняя олива
118
УХО И СЛУХ
ствующего на ухо звукового колебания1). Микрофонный эффект возникает, вероятно, как результат электрохимической деятельности волосковых клеток в качестве «преобразователя» при их изгибе.
С помощью электрода, расположенного около круглого окна, можно также обнаружить потенциал суммарной нервной деятельности. Этот потенциал является, очевидно, интегральным эффектом возбуждения множества нейронов первого порядка. На рис. 4.9 изображена типичная запись потенциала,
снимаемого с помощью электрода из области круглого окна слуховой системы кошки при воздействии короткого акустического щелчка (Кьянг и Пик — Kiang and Peake).
Короткие повторяющиеся посылки шума оказались также полезными стимулами для изучения суммарного потенциала нервной деятельности. Одно из преимуществ подобного стимула состоит в возможности исключения путем усреднения микрофонного эффекта улитки. Поскольку микрофонный потенциал является, по существу, аналоговым представлением воздействия, его можно исключить, усредняя большое число реакций на шумовые посылки, среднее значение которых равно нулю. Но временная огибающая посылки выделяется и в определенной ¦фазе вызывает потенциал нервной деятельности. Характерный результат усреднения откликов на шумовые посылки длительности 0,1 мсек для различных частот повторения приведен на рис. 4.10 (Пик, Гольдштейн и Кьянг — Peake, Goldstein and Kiang). Уровень звука устанавливается на 35 дб выше уровня, необходимого для визуального обнаружения пика N\. В направлении ( + у) откладывается отрицательный (относительно расположенного на голове электрода) потенциал области круглого окна. Из рисунка видно, что для частот выше 1000 гц высота импульса потенциала нервной деятельности уменьшается.
') Известен также и обратный «телефонный» эффект. Если к ушам при-.ложить электроды, подключенные к источнику электрических колебаний, то .возникает слуховое ощущение (прим. перев.).
-5мсек
Рис. 4.9. Электрические потенциалы в области круглого окна, возникающие в ответ «а звуковой щелчок. CM обозначает наиболее выраженную часть микрофонного потенциа-.ла улитки и характеризуется минимальной задержкой во времени. AP обозначает компонент JV, потенциала, создаваемого иервам (Кьянг и Пик)
УСТРОЙСТВО УХА
Частота, повторении
томкв
n=wo
!ООгц
1000гц-
=100'
N= WO
N= Ш
Установлено, что амплитуда суммарного потенциала нервной деятельности зависит как от частоты следования посылок,, так и от их уровня (Пик, Кьянг и Гольдштейн). Усредненные значения размаха амплитуд для пика N1, отражающие эту зависимость, приведены на рис. 4.11. Уровень —85 дб соответствует уровню визуального обнаружения. Уменьшение амплитуды пика N1 при увеличении частоты посылок на слабых сигналах менее заметно, чем на сильных. Синхронные реакции можно наблюдать примерно до частоты 1000 гц. Маскировка широкополосным непрерывным шумом сказывается на общей реакции нерва подобно уменьшению уровня сигнала при отсутствии маскировки, т. е. при увеличении уровня маскирующего шума синхронные реакции могут наблюдаться при более низких частотах посылок.
С помощью микроэлектродов изучали и продолжают изучать электрическую активность отдельных нейронов различных уровней слуховой нервной системы. Использование различной методики эксперимента и различных способов обезболивания иногда приводит к получению противоречивых результатов, но по мере !развития исследований мы все лучше понимаем строение нервной системы.
