Анализ, синтез и восприятие речи - Джеймс Л. Фланаган
Скачать (прямая ссылка):
зультатах исследований Бекеши. Проводя опыты на физиологических препаратах, Бекеши вызывал гармонические колебания основания стремечка и измерял амплитуды и фазы смещений мембраны вдоль улитки. Полученные в этих экспериментах механические характеристики базилярной мембраны приведены на рис. 4.6.
Амплитудная и фазовая характеристики для некоторой заданной точки мембраны весьма схожи с соответствующими характеристиками полосового фильтра, обладающего относительно широкой полосой пропускания. Частотные характеристики в различных точках мембраны близки к частотным характеристикам контуров с приблизительно одинаковой добротностью. Вследствие этого постоянства относительной полосы пропускания разрешающая способность по частоте оказывается наилуч-
112
УХО И СЛУХ
шей у низкочастотного конца мембраны, расположенного у вершины, а наилучшая разрешающая способность по времени — у высокочастотного конца, расположенного у основания улитки.
Все частотные характеристики, изображенные на рис. 4.6, нормированы таким образом, что максимальные значения равны единице. Однако выполненные Бекеши измерения свидетельст-
..... вуют, что максимумы ча-
Ct) Примерное расстояние
от стремечка.,мм
IIP 1,0
I {{«4
о
20
100 200 SOO 1000 2000 5000 Частота,гц
Pl
Ii-
ISH-ь
Hi!-
I_I_I_1-І_I_I_I—I
20 W ВО 100 200 W 800 Частота,гц
- Частота,
ф
20
25
30 35
300
-_1_
N ioo \ \ж -
20 25 30 35 Расстояние от стремечка,»»
Рнс. 4.6 Амплитудная и фазовая характеристики смещении базнлярной мембраны (стремечко возбуждалось синусоидальным колебанием; амплитуда смещений стремечка постоянна, Бекеши, 1960): а) частотные характеристики различных точек базнлярной мембраны; б) частотная и фазовая характеристики точки мембраны с резонансной частотой 150 гц; в) зависимость амплитуды и фазы смещений мембраны от расстояния вдоль мембраны (параметром служит частота)
стотных характеристик, полученные для резонирующих точек мембраны, увеличиваются с увеличением частоты примерно до 1000 гц со скоростью около 5 дб на октаву; на более высоких частотах амплитуды указанных ,максимумов примерно одинаковы. Линейным приращениям координаты базнлярной мембраны соответствуют приращения резонансной частоты почти по логарифмическому закону. Такая закономерность соблюдается, по крайней мере, для частот ниже 1000 гц.
Возбуждение, создаваемое у стремечка, распространяется вдоль мембраны в форме бегущей волны смещения. Изменение распределенных параметров вдоль длины мембраны определяется конусообразной конструкцией улитки, вследствие этого от геликотремы почти не происходит отражений и не создается стоячих волн. Мембрана является дисперсионной средой передачи. По мере приближения бегущей волны к геликтреме ее
устройство уха
113
высокочастотные компоненты постепенно ослабляются, а групповая задержка увеличивается.
4.1.5. Преобразование механических колебаний в нервное возбуждение
Механические движения мембраны превращаются в нервное возбуждение в органе Корти. Орган Корти, представленный в увеличенном виде на рис. 4.7, состоит из большого числа клеток, среди которых имеются и волосковые клетки. Волоски, выходящие из этих чувствительных клеток, проникают сквозь сет-
Рнс. 4.7. Поперечное сечение органа Корти:
1 — пограничные клетки, 2 — лимб, 3 — внутренние волосковые клетки, 4 — покровная мембрана. 5—нервные волокна, в—наружные волосковые клетки, 7 — сетчатая пластинка, 8 — наружный туннель, 9 — клетки Хеисена, 10 — клетки Клаудиуса, 11 — базилярная мембрана, 12 — внутренний туннель (Корти), 13 — клетки Дейтернса, 14 — кровеносный сосуд, 15 — столбы органа Корти, 16 — базальные клетки, 17 — нервные клетки, входящие в эпителий органа Корти (Девис, 1951)
чатую пластинку и соприкасаются с третьей мембраной перегородки улитки — с покровной мембраной. Одна группа клеток располагается в виде отдельного ряда, проходящего вдоль ба-зилярной мембраны в направлении оси спирали улитки (слева от дуги Корти), и называется внутренними волосковыми клетками. Другая группа располагается тремя или четырьмя рядами, радиально расходящимися от центра спирали. Это — наружные волосковые клетки. Число внутренних волосковых клеток составляет около 5000, число наружных волосковых клеток — около 25 000.
114
УХО И СЛУХ
Покровная и базилярная мембраны прикреплены своими внутренними кромками к различным точкам, удаленным друг от друга на некоторое расстояние. Деформация базилярной мембраны вызывает движение покровной мембраны относительно сетчатой пластинки, в результате чего создается давление на волоски, проходящие между указанными образованиями.
Каким-то, неизвестным в настоящее время образом, изгиб волосков вызывает электрические разряды в улиточной части VIII нерва1).
Электрофизиологические эксперименты свидетельствуют, что наружные и внутренние волосковые клетки органа Корти различаются по чувствительности к механическим воздействиям (Бекеши — Вёкёэу, 1953; Дэвис—Davis, 1958). Наружные волосковые клетки, по-видимому, чувствительны только к изгибам, направленным 'перпендикулярно продольной оси мембраны. Более того, лишь направленные наружу от дуги Корти изгибы волосков вызывают электрический потенциал в улитковом ходе, способствующий возбуждению окончаний слухового нерва. Эти изгибы получаются при движении базилярной мембраны вверх, т. е. в направлении сближения с покровной мембраной.
