Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Лингвистика -> Джеймс Л. Фланаган -> "Анализ, синтез и восприятие речи" -> 41

Анализ, синтез и восприятие речи - Джеймс Л. Фланаган

Джеймс Л. Фланаган Анализ, синтез и восприятие речи. Под редакцией Пирогова А.А. — М.: Связь, 1968. — 395 c.
Скачать (прямая ссылка): analizsintivocrech1968.djvu
Предыдущая << 1 .. 35 36 37 38 39 40 < 41 > 42 43 44 45 46 47 .. 149 >> Следующая


С другой стороны, согласно Бекеши и Дэвису, внутренние волосковые клетки, расположенные между дугой Корти и осью спирали улитки, чувствительны к напряжениям, направленным параллельно продольной оси мембраны. При этом потенциал, способствующий возбуждению нерва, вызывает в улитковом ходе лишь напряжения, направленные в сторону вершины улитки. В любой заданной точке мембраны внутренние волосковые клетки чувствительны, главным образом, к продольному градиенту смещения мембраны, т. е. к производной от смещения по длине в продольном направлении. Далее, внутренние клетки возбуждаются лишь при том знаке указанного градиента, которому соответствует наклон волосков к вершине улитки. Порог возбуждения внутренних клеток оказывается заметно выше порога возбуждения наружных клеток. Каким образом механические смещения базилярной мембраны преобразуются в потенциалы чувствительных клеток и в электрические импульсы слухового нерва, неизвестно.

Чувствительные клетки уха соединены с мозгом пучком нервных клеток, или нейронов, образующим слуховой нерв. Слуховой нерв проходит вдоль оси спирали улитки, собирая на пути от вершины к основанию все большее число нервных воло-

') Этот иерв также используется для связи вестибулярного аппарата с центральной иервиой системой (см. рис. 4.1.).

УСТРОЙСТВО УХА

115

кон. Общее число нейронов в слуховом нерве доходит, примерно, до 30 000. По-видимому, нейроны имеют только два состояния: активное и заторможенное. При возбуждении входным электрическим сигналом, превышающим некоторый порог, нейроны генерируют стандартный электрический импульс длительностью около 1 мсек, после чего наступает период нечувствительности, длящийся от 1 до 3 мсек. Следовательно, возбуждение нейронов может приводить к появлению разрядов с максимальной частотой до 300—1000 гц.

Связи между клетками нерва и волосковыми клетками органа Корти имеют сложную структуру. Каждая внутренняя во-лосковая клетка иннервируется одним или двумя нервными волокнами, а каждое волокно соединяется с одной или с двумя волосковыми клетками. Иннервация наружных клеток еще сложней. Большинство нервных волокон соединяется с целым рядом наружных клеток, а каждая наружная клетка обычно соединена с несколькими нервными волокнами (Дэвис—Davis, 1957). Функциональное назначение этой сложной системы многократных соединений в настоящее время точно не известно. Высказано предположение, что эта система способствует расширению динамического диапазона слуха (ван Бергейк — van BergeiJK).

Волокна слухового нерва свиты вокруг сердцевины наподобие прядей веревки. Сам нерв короткий (около 5 мм), он входит в нижнюю часть ствола мозга (Дэвис, 1957). Входящие волокна разделяются, образующиеся ветви направляются к дорсальному и вентральному слуховым ядрам. Здесь находятся нервные синапсы (связки, соединяющие нервные клетки). Волокна слухового нерва и клетки слухового ядра, к которым присоединяются волокна, в основном сохраняют упорядоченное расположение соответственно положению чувствительных клеток на базилярной мембране. Эта общая тенденция к упорядоченности, видимо, сохраняется во всей слуховой системе.

Относительно мало известно о механизмах преобразования смещения базилярной мембраны в нервную активность. Еще меньше известно о способе кодирования информации нервными импульсами и о том, каким образом в мозге возникает слуховое ощущение. Тем не менее ясно, что локальная деформация мембраны (достаточной амплитуды), приводящая к изгибам волосков в данной области, вызывает генерацию чувствительными клетками потенциала в улитковом ходе, в результате чего создаются благоприятные условия для возбуждения находящихся поблизости нейронов. Чем больше амплитуда смещений, тем больше число возбужденных нейронов. Периодическое смещение, происходящее с достаточно низкой частотой, вызывает синхронное с воздействием возбуждение нейронов. Следовательно,

116

УХО И СЛУХ

частоты токов меньше 1000 гц могут быть представлены частотами групп нервных разрядов. Это может быть одним из методов кодирования для субъективных оценок высоты звука. Нейроны, отходящие от различных областей частотноизбира-тельной базилярной мембраны, сохраняют упорядоченность и в слуховом нерве, и это создает другую возможность представления информации о высоте звука, а именно по месту максимального возбуждения на мембіране.

4.1.6. Проводящие пути в слуховой нервной системе

Восходящие нервные пути для одного уха показаны на рис. 4.8. Около 30 000 индивидуальных нейронов, начинающихся в органе Корти, иннервируют порознь или группами примерно такое же количество чувствительных (волосковых) клеток (обычно внутренние волосковые клетки обслуживаются только одним или двумя нейронами, а наружные клетки — несколькими). Ветвящиеся отростки — дендриты — первичных нейронов соприкасаются с чувствительными клетками. Тела клеток первичных нейронов находятся в спиральном ганглии, а их аксоны через слуховой нерв (длина около 5 мм) проходят в дорсальное и вентральное слуховые ядра продолговатого мозга. Здесь расположены первые синапсы слухового* пути.
Предыдущая << 1 .. 35 36 37 38 39 40 < 41 > 42 43 44 45 46 47 .. 149 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed