Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
Каноническое лог-нормальио*
Н*
Рис. 2.15. Видовое богатство и индекс разнообразия Шеннона (Н'). На Н' влияет не только богатства видов, но н распределение их обилий. В тех случаях, когда оно каноническое лог-нормальное, нужно около 100 видов, чтобы получить Н' » 3. Для Н' > 5 потребуется 105 видов. Точки показывают связь между Н' и S для различных организмов (птицы, копеподы, кораллы, планктон и деревья; по данным Webb, 1973). Видно, что в большинстве случаев расчеты дают Н' от 1 ао 3,5 (May, 1975)
где Н{ — разнообразие выборки 1, a Var Hj — его дисперсия. Степени свободы рассчитываются по уравнению
df =______(VarH,tVaLH/
(Var Н,)2 /Nt + (Var H2)2/N2
где Nj и N2 — общее число видов в выборках 1 и 2 соответственно.
Тейлор (Taylor, 1978) указывает, что если индексы Шеннона рассчитать для нескольких выборок, то их значения будут распределены нормально. Это свойство дает возможность использовать параметрическую статистику, включая мощные методы дисперсионного анализа (см. Sokal, Rohlf, 1981), при сравнении выборок, для которых рассчитано разнообразие (гл. 4). Такой подход полезен при сравнении разнообразия различных местообитаний, особенно если используются повторности.
Хотя как мера неоднородности индекс Шеннона учитывает выровнен-ность видовых обилий (Peet, 1974), показатель выровненности можно вычислить особо. Максимальная величина индекса разнообразия (Нтад) соответствует равному обилию всех видов, другими словами, Н' = Нтлх = = In S. Мерой выровненности, Е, можно считать отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному (Pielou, 1969).
Е = Н'/Н^ =,H'/ln S. (2.22)
Е меняется от 0 до 1,0, причем 1,0 соответствует ситуации равного обилия всех видов. Как и в случае Н', эта мера выровненности предполагает, что в выборку попали все виды сообщества.
Ллойд и Геларди (Lloyd, Ghelardi, 1964) предложили рассчитывать вы-ровненность, сравнивая распределения обилий в выборке с их распределением, предсказываемым моделью разломанного стержня. Поскольку эта модель соответствует наиболее равномерному распределению обилия видов, возможному в природе, она является, по их мнению, более реалистичной основой для оценки Нтах, чем In S. Ллойд и Геларди (Lloyd, Ghelardi, 1964) составили таблицу ожидаемого числа видов, выводимого из модели разломанного стержня, для величин Н'. Отношение ожидаемого числа видов к отмеченному в выборке принимается за индекс выровненности, обозначаемый J.
Ллойд и др. (Lloyd et al., 1968) использовали метод Ллойда и Геларди для расчета выровненности обилий рептилий и амфибий в дождевом лесу на Борнео. Они получили J = 0,334 и сочли, что такая неожиданно низкая величина удивительна для тропического сообщества. Если выровненность рептилий и амфибий на Борнео пересчитать, используя индекс Е (Е = = H'/log2 S), величина индекса удваивается (Е = 0,666). Несоответствие между результатами, рассчитанными по одним и тем же данным, показывает, насколько важна осторожность при использовании и интерпретации обманчиво простых показателей выровненности.
Когда нельзя гарантировать случайного характера выборки, как, например, при использовании световых ловушек для насекомых (Southwood,
Таблица 2.1. Сравнение значений индексов Шеннона и Бриллуэна.
.4. Когда оценивают разнообразие единичной выборки, индекс Шеннона всегла будет больше. Обилие ручейников, отловленных одной световой ловушкой в Иллинойсе (по данным Poole, 1974)
Вид Число особей
Popamyia /lava 235
Hydropsyche orris 218
Cheumatopsyche analis 192
Ocestis inconspicua 87
Hydropsyche betteni 20
Anthripsodes transversus 11
Leptocella Candida 11
Leptocella exquisita 8
Cheumatopsyche campyta 7
Folycentropus cinereus 4
Ocestis cinereus 3
Nyctiophylax vestitus 2
Cheumatopsyche aphanato 2
Neureclepsis crepuscularis 1
Triaenodes aba I
Разнообразие по Шеннону: H' = 1,69.
