Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
Расчеты
Все описанные здесь математические расчеты можно производить» пользуясь карманным калькулятором. Приводимые в конце книги примеры иллюстрируют ход вычисления большинства индексов и мер. Хотя очень полезно хотя бы раз сделать каждый расчет «вручную», компьютеры, несомненно, значительно ускорят этот процесс. Для любого расчета не представляет трудности составить программу на микрокомпьютере, и примеры в конце книги должны в этом помочь. Они представлены в виде «рецептов», а не собственно программ, поскольку экологи пользуются разными языхами программирования. Усеченное лог-нормальное распределение — единственный потенциальный источник трудностей, так как расчеты, выполняемые для получения вспомогательной оценочной функции в, достаточно сложны. Простое решение — опустить этот этап и взять соответствующее значение из таблицы Коуэна (Cohen, 1961), приводимой в приложении 2. Читатели, имеющие доступ к большим компьютерам, возможно, обнаружат, что некоторые программы, подходящие к наиболее распространенным моделям, уже существуют.
Всегда велик соблазн пробовать, оценивая разнообразие, все новые и новые индексы и модели. Но в большинстве случаев наиболее экономично и информативно ограничить анализ одной или немногими общепризнанными мерами. В гл. 4 приведены некоторые конкретные рекомендации по этому поводу.
Заключение
В этой главе рассмотрено много мер и моделей разнообразия, используемых экологами. Их можно объединить в три основные группы: меры ви-
дового богатстза, модели обилий видов (некоторые из них — с индексами разнообразия) и индексы, основанные на относительном обилии видов. Индексы видового богатства, например число видов и индекс Маргалефа, просты для понимания, но чувствительны к размеру выборки.
Зная полное распределение обилий видов, можно получить более полное представление о соотношении видового богатства и выровненности, т. е.
об относительных обилиях видов. Для объяснения различных типов распределения видовых обилий предложен ряд моделей, но часто биологические предпосылки, на которых они основаны, не верны или не проверены. Полезнее использовать эти модели как статистическое описание эмпирических данных. Можно проследить последовательность от геометрического ряда, отражающего ситуацию, когда один или немногие виды доминируют, а остальные редки, через лог-ряд и лог-нормальное распределение до модели разломанного стержня, соответствующей максимальной выровненности, т. е. наиболее равномерному распределению обилий видов, известному в природе.
Индексы, основанные на относительном обилии видов, предлагают половинчатое решение. Некоторые из них, например индекс Бергера — Паркера, измеряющий степень доминирования, просты в применении и информативны, в то время как другие, например популярный индекс Шеннона, интерпретировать труднее. Хилл (Hill,- 1973) показал, как индексы разнообразия связаны друг с другом математически и могут быть расположены в последовательность от делающих упор на видовое богатство до измеряющих в основном доминирование.
Кратко описан метод «складного ножа», применяемый для улучшения оценки индекса разнообразия.
3
Сбор данных
Очень редко бывает возможно (да и желательно) учесть все особ и сообщества. Такая процедура была бы непозволительно долгой и дорогой; кроме того, она нарушила бы или даже вовсе уничтожила сообщество. Поэтому, чтобы получить достаточно точную картину состава сообществ, экологи используют выборки. В прошедшие десятилетия было затрачено немало усилий для разработки как можно более эффективных методик сбора материала. Саутвуд (Southwood, 1978), например, описывает различные способы получения выборок для популяций насекомых, в то время как Кершо и Луни (Kershaw, Looney, 1985), а также Мур и Чапман (Moore, Chapman, 1985) обсуждают такие подходы в случае растительных сообществ. Изучение разнообразия подняло целый ряд особых проблем, касающихся сбора материала. Например, возможно ли отобрать особи случайным образом? Каким должен быть размер выборки? Что делать, если особи трудно распознаются? Как определить сообщество? В этой главе обсуждаются все эти проблемы и предлагаются некоторые пути их решения.
Случайная выборка?
Большинство способов получения данных основано на случайном распределении точек сбора по изучаемой территории. Например, ловчие ямы можно расположить, используя таблицы случайных чисел, квадраты для учета растительности — в результате бессистемного обхода местности и т. д. Работы Эллиота (Elliot, 1977), Луиса и Тейлора (Lewis, Taylor, 1967) и Саутвуда (Southwood, 1978) — всего лишь три примера многочисленных публикаций, содержащих советы по случайному сбору данных. Но случайное обследование территории само по себе не гарантирует получения случайной выборки особей. Многие причины, включая избегание хищника, конкуренцию, требования к среде и модульную форму роста (Krebs, Davies, 1981, 1984; Hassell, May, 1985; Harper, 1977, 1981), приводят к тому, что организмы встречаются агрегнрованно (рис. 3.1). В этом случае, «вероятно, невозможно» (Pielou, 1975) собрать особи случайным образом, даже если приспособления для сбора материала размещены случайно. Такая неслучайность очень важна, поскольку индексы разнообразия предполагают, что ве-
