Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
Выборка Хвойная культура Дубовый лес
1 100 2 100 50 1 50 2
50 50 НЮ 100
Видовое богатство 37 42 32 48 57 75 58 73
Число особей 404 772 396 771 858 1816 931 1815
Индекс Маргалефа 6,0 6,2 5,2 5,2 8,3 9.9 8,3 9.0
Индекс Бергера---Паркера 7,2 7,5 9,0 7,6 7,4 10,1 6,8 8,5
Индекс Снмнсона 13,6 13,1 14,0 13,3 17,9 20,3 19,4 21,4
Индекс Шеннона 19,2 19,1 18,1 18,8 29,2 33,4 31,1 35,1
В табл. 3.1 приведены оценки разнообразия, сделанные с использованием разных индексов, для двух независимых массивов данных из 100 случаи ных квадратов в двух лесах. Первое, на что следует обратить внимание, — это высокое сходство двух независимых значений разнообразия в каждом из сообществ при одинаковом числе квадратов. Второй интересный момент — различные оценки разнообразия при учете 50 и 100 квадратов. Эга разница варьирует в зависимости от применяемого индекса и тина сообщества. Индекс Бриллуэна и экспоненциальный индекс Шеннона стабильны п хвойной культуре, но возрастают в дубровом лесу. Индексы, чувствительные к доминированию (Бергера—Паркера и Симпсона), увеличиваются в культуре и снижаются в дубраве. Как и информационно-статистические показатели, индекс Маргалефа возрастает в дубовом лесу, но остается стабильным в хвойной культуре. По этой причине очень важно, чтобы в сравниваемых сообществах использовался одинаковый размер выборки. Рис.
3.5 показывает, какая путаница может возникнуть, когда разнообразие сравнивается при выборках разного размера. Сходным образом, Миншалл с соавторами (Minshall et al., 1985) установил, что при учете бентосных беспозвоночных на 10 скалах в каждом пункте вдоль реки Салмон (Айдахо, США) обнаруживается только 60—90% видов, находимых при осмотре 35 или 40 скал. Следовательно, чтобы установить размер выборки, необходимо построить кривую разнообразия для участка, который представляется наиболее разнообразным, а затем соответственно этому планировать сбор материала.
Когда размер выборок неодинаков, для стандартизации их объема можно использовать метод разрежения или аналогичные ему приемы (см. гл. 2).
Размер учетной единицы, например квадрата, следует устанавливать в соответствии с природой изучаемых организмов. Некоторые рекомендации
10 20
10 20
50
Квадраты
Рис. 3.5. При оценке разнообразия разный размер выборки может приводить к недоразумениям . Г рафики отражают разнообразие напочвенной растительности в четырех лесах (см. рис. 6.6), оцениваемое по 5, 10, 25 н 50квадратам. Использованы две меры разнообразия: видовое богатство (S) и индекс Шеннона (Н'), В любом случае результат сравнения будет неверным, если в бедных видами лесах (Кромор и Амбра) использована крупная выборка (50 квадратов), а в лесах, богатых видами (Несс и Роу) — мелкая (5 или 10 квадратов)
по этому поводу можно найти в стандартных методических руководствах (см., например, Chalmers, Parker, 1986; Southwood, 1978; Russell, Fielding, 1981). Как правило, большее число мелких квадратов предпочтительнее меньшею числа крупных.
Случай недискретности особей
Индексы разнообразия и модели видового обилия были разработаны глади ым образом по данным для таких групп животных, как бабочки и птицы, где особи вполне различимы. Однако во многих ситуациях трудно решить, где кончается одна особь и начинается другая. Растительные сообщества, например, бывают богаты клональными видами, одна особь которых может покрывать значительную площадь своими повторяющимися модульными единицами (Harper, 1977). Харберд (Harberd, 1967) показал способность генетической особи злака Holcus moiiis распространяться более чем на километр с фрагментацией на ряд фенотипических единиц. Хотя часто можно установить протяженность такого клона, раскопав его корневую систему, вряд ли такой разрушительный метод можно признать разумным при получении данных об обилии вида для введения их в индексы или модели. Теория разделения ресурсов предполагает определенную пропорциональность обилия размеру ниши (гл. 2). Харпер (Harper, 1977) показал, что вес отдельных растений в пределах вида может различаться в 50000 раз. Это наблюдение ясно демонстрирует отсутствие корреляции
числа особей с подразделением между видами одной из осей ниши — горизонтального пространства. Выбор верной меры обилия сложен и в других сообществах с множеством клональных организмов, например в литоральной зоне или на коралловых рифах.
При измерении разнообразия N (число особей) можно заменить другими мерами обилия. Одна из альтернатив — это число модульных единиц на вид в растительном сообществе (Harper, 1977). Эти единицы, относительно постоянные по размеру в пределах вида, включают ветви дерева, побеги злака, листья и почки однолетника. По мнению Харпера, подсчет модульных единиц имеет первостепенное значение при изучении популяционной динамики, т. е, по определению одного вида. Однако, если у всех видов, разнообразие которых определяется, сходная жизненная форма, почему бы, измеряя обилие видов, не взять за единицу учета модульную единицу?
