Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
Более универсальная мера обилия — биомасса. Этот показатель был успешно использован во многих исследованиях, в том числе в работах Пнслу (Pielou, 1966) и Кемптона (Kempton, 1979). Конечно, учет биомассы требует времени. Например, при изучении растительных сообществ, растения состригают, разбирают по видам, затем высушивают и взвешивают. Ис-смотря*на такие сложности, измерение биомассы дает много преимуществ. Это более прямая оценка использования ресурса, чем число особей, даже в тех случаях, когда последние легко различимы (Harvey, Godfray, 1987). Эта мера непрерывная, поэтому больше подходит для использования п логнормальной модели. Смысл ее легко понятен, она легко применима к различным группам организмов. Наконец, она позволяет сравнивать разнообразие организмов разного таксономического уровня. В то время как плотности популяций почвенных бактерий и оленя на 1 м2 различаются более чем на 25 порядков (соответственно 1021 и 10“5 экз/м2), биомассы тех же организмов расходятся только на четыре порядка (0,001 и 1,1 г/м2) (Odum, 1968). Интересно, что различия между микробами и млекопитающими становятся еще меньше при рассмотрении еще более фундаментальной единицы использования ресурсов — энергетического потока (May, 1981). Одно из важнейших неудобств использования биомассы как меры обилия в том, что материал почти невозможно собирать случайным образом.
Площадь, занимаемую растениями или другими прикрепленными организмами, также можно использовать в качестве меры обилия вместо числа особей. Покрытие вида часто выражается в процентах от всей учетной площади. Такие примеры можно найти в работах Де Капрарииса и Линде-мана (DeCaprariis, Lindemann, 1978), исследовавших разнообразие кишечнополостных в составе коралловых рифов у Флориды, Уиттекера (Whittaker, 1965), изучавшего разнообразие растений в пустыне Сонора, а также Томаса и Шаттока (Thomas, Shattock, 1968), описывавших ассоциации грибов на Lolium регеппе. Покрытие может быть оценено непосредственно в нолевых условиях или измерено более точно с помощью разбитых на квадраты фотографий. Трудность связана с взаимным перекрытием организмов или с сочетанием прямостоячих видов типа злаков со стелющимися, например бриофитами.
Несмотря на простоту использования, шкалы покрытия, предложенные, и частности, Домином, Браун-Бланке (Kershaw, Looney, 1985) и Добеимай-ром (Mueller-Dombois, Ellenberg, 1974), не могут служить адекватной заменой обилия. Они хорошо отражают различия только между максимальным и минимальным покрытием и не коррелируют с обилием линейно, поэтому их оценки дают слишком неточные результаты при включении в индексы и модели разнообразия.
Для измерения покрытия фитоценологами разработан метод точечных квадратов. Точечный квадрат — это рамка со спицами, которая устанавливается на высоте растительности. При этом регистрируются все задеваемые спицами растения, а общее число касаний каждого вида считается эквивалентным его обилию. Мэгарраи (Magurran, 1981) считает этот метод полезным при изучении разнообразия лесной растительности, а Саугвуд с соавторами (Southwood et al., 1979) использовал его для измерения таксо-комического и структурного разнообразия в ходе вторичной сукцессии (см. гл. 5).
Еще одна распространенная техника оценки обилия — установление частоты истрсчасмости. За общее обилие вида принимается число учетных единиц, в которых он отмечен. Хотя такой подход иногда позволяет получить надежную меру обилия, он часто ведет к его недооценке для наиболее обычных видов, поэтому должен использоваться с осторожностью. В самом деле, обилие вида, покрывающего практически всю площадь каждого учетного квадрата, будет считаться таким же, как у вида, представленного п каждом квадрате единственным экземпляром. Избежать этого можно, закладывая большое количество очень мелких квадратов.
Хсшеиелд (Hengeveld, 1979) включил эти альтернативные подходы в список 14 сильно различающихся определений обилия, сопроводив его замечаниями по поводу интерпретации данных по обилию. При оценке видовою разнообразия, очевидно, важно использовать одну меру обилия, не смешивая, например, биомассу и покрытие в пределах одного расчета.
Определение сообщества
До сих пор мы не пытались внести ясность в значение слова «сообщество». Кребс (Krebs, 1985) определяет его как «группу популяций растений и животных в определенном месте», а Бигон с соавторами (Begon el al., 1986) — как «совокупность популяций видов, встречающихся вместе в пространстве и времени». Саутвуд (Southwood, 1988) в обзоре, озаглавленном «Концепция и природа сообщества», говорит о нем как об организованной совокупности особей в специфическом местообитании. В этих определениях идея сообщества включает две составляющие. Во-первых, речь идет о группе взаимодействующих организмов. Она может быть ограничена одной гильдией или включать в себя все формы от бактерий до буйволов. Во-вторых, сообщество существует в определенных пространственных границах. Так, можно говорить о сообществе насекомых гриба-трутовика, сообществе растений на иоле или же о сообществе растений и животных в тро-
