Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
RI — Е , Rl R2 — 1 } Н2
Е "г *= тs < Е ". и Е "г < тs < Е пг- <216>
I 1 I I
Рабочий пример (№ 6) приведен на с. 140.
Кемптон и Уэддерберн (Kempton, Wedderburn, 1978) указывают, что индекс Q, выраженный в терминах модели лог-ряда, аналогичен а. Для логнормальной модели Q = 0,371 SVa.
Хотя Q может смещаться в случае мелких выборок, эта ошибка невелика, если в выборку попадает более 50Vo всех видов (Kempton, Wedderburn, 1978).
Индексы, основанные на относительном обилии видов
Хотя модели видового обилия обеспечивают наиболее полное описание данных по разнообразию, они связаны с трудоемкой процедурой подбора нужной формулы и быстрых расчетов, требующих компьютера. Кроме того, проблемы могут возникнуть из-за того, что исследуемые сообщества не соответствуют одной модели, и непонятно, как их сравнивать, используя индекс разнообразия.
Индексы, основанные на относительном обилии видов, обеспечивают .имериативный подход к измерению разнообразия. Пит (Feet, 1974) назы-нает их индексами неоднородности, поскольку они учитывают одновременно и выровненность, и видовое богатство. То, что при этом не делается никаких предположений о форме распределения обилий видов, заставило Саутвуда (Southwood, 1978) отнести эти индексы к непараметрическим. Такой способ измерения разнообразия в последние годы был очень популярен.
Мы обсудим две категории непараметрических индексов: сначала выведенные из теории информации, а затем индексы доминирования.
Информационно*статистические индексы
Наиболее широко используемые меры разнообразия — это индексы теория информации. Они основаны на мысли о том, что разнообразие, или информацию, в естественной системе можно измерить так же, как информацию, содержащуюся в коде или сообщений.
Шеннон и Винер независимо друг от друга вывели функцию, которая стала называться индексом разнообразия Шеннона. Иногда ее неправильно называют индексом Шеннона — Винера (Krebs, 1985). Этот индекс предполагает; что особи выбраны случайно из «неопределенно большой» (т. е. практически бесконечной) генеральной совокупности (Pielou, 1975), причем в выборке представлены все виды. Он рассчитывается по формуле:
Н' « - ? pjlnpj. (2.17)
Величина pj — доля особей i-ro вида. В выборке истинное значение р; неизвестно, но оценивается как n(/N (Pielou, 1969). Использование n/N в качестве оценки р{ дает неточный результат, и, строго говоря, индекс следует получать из ряда (Hutchenson, 1970; Bowman et al., 1971)
H'.= - ? p. In p, - - ~ 1 + JL-J-S-L + ? (pi 1 ~ PS 2) . (2.18)
1 1 N 12NJ 12N3
Однако на практике эта ошибка редко бывает значимой (Peet, 1974), а все члены ряда после второго очень малы. Более существенный источник ошибки заключается в невозможности включить в выборку все виды сообщества (Peet, 1974). Эта ошибка возрастает по мере уменьшения доли видов, представленных в выборке. Рабочий пример (Ht 7) использования индекса Шеннона и других связанных с ним расчетов приведен на с. 143.
При расчете индекса разнообразия Шеннона часто используется двоичный логарифм, но вполне приемлемо и любое другое основание логарифма. Конечно, очень важно, чтобы оно было одинаковым при сравнении разнообразия разных выборок или при оценке выровненностн по уравнению (2.22). Прослеживается устойчивая тенденция к стандартизации расчетов путем использования натурального логарифма, причем, если разнообразие оценивается с помощью ряда (2.18), другие основания логарифма не
применяются. Пиелу (Pielou, 1969.) приводит список терминов, используемых для обозначения единиц измерения разнообразия. Они взяты из теории информации и зависят от основания логарифма: binary digits и bits (двоичный логарифм); natural be! и nat {натуральный логарифм); bcl, decimal digit и decit (десятичный логарифм). Сейчас эти термины используют очень немногие экологи, хотя в более ранней литературе они были весьма распространены. При измерении разнообразия всегда кажется, что одного термина будет недостаточно, а нужно еще полдюжины.
Величина индекса разнообразия Шеннона обычно укладывается в интервал от 1,5 до 3,5 и очень редко превышает 4,5 (Margalef, 1972). Мей (May, 1975) показал, что при лог-нормальном распределении обилий Н' > 5 потребует 105 видов (рис. 2.15).
Как альтернативу Н' можно использовать экспоненту Н', которая эквивалентна числу одинаково обильных видов, дающему такую же величину Н', что и выборка (Whittaker, 1972). Дисперсию Н' рассчитывают по формуле
var Н' = S М"ур?- Р,¦" Р,)2 + lz± . (2.19)
N 2N2
Используя этот метод, Хатчесон (Hutcheson, 1970) предложил способ вычисления «t» для проверки значимых различий между выборками:
, = ------............. (2.20,
(Var Н| + Var Щ) /г
