Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
С различными типами ловушек или других приспособлений для составления выборок, а также с особенностями конкретных групп животных и растений связаны различные причины отклонений от случайного результата. Из этого следует, что при любом исследовании специалист должен учитывать возможность таких отклонений и как можно лучше знать специфику поведения и экологии изучаемых организмов. Возможно, это звучит банально, но речь идст о фундаментальных принципах успешного изучения биологического разнообразия. Недавнее руководство Чалмерса и Паркера
(Chalmers, Parker, 1986) содержит множество полезных советов по различным полевым экологическим методикам.
Размер выборки
Одна из проблем, связанная с измерением разнообразия, — размер выборки. На практике большинство исследователей поступают прагматически и собирают столько материала, сколько позволяют им время или деньги, или же пока интуиция не подсказывает им, что данных для адекватного описания разнообразия достаточно. Если оценивается только видовое богатство, проблема существенно упрощается, и после уточнения границ сообщества (см. ниже) остается только отметить встреченные виды. Однако интенсивность обследования влияет и на установление этого показателя. Так, при изучении насекомых на Ротамстедской станции (Taylor, 1986) в световые ловушки в течение многих лет попадали все новые и новые виды. Коннор и Симберлофф (Connor, Simberloff, 1978) установили, что число ботанических экспедиций, посетивших архипелаг Галапагос, лучше коррелирует с видовым богатством островов, чем их площадь или степень изоляции, Керби и др. (Kirby et al.t 1986) показали, как увеличивается число видов сосудистых растений, отмечаемых в широколиственных лесах, по мере возрастания интенсивности их обследования (рис. 3.3).
Для определения подходящего размера выборки можно, использовать метод объединенных квадратов Пиелу, Как и раньше, квадраты (или другие единицы сбора) объединяются в случайном порядке, и разнообразие пересчитывается для всего массива данных при добавлении каждого следующего квадрата. Точка, в которой кривая выходит на плато, указывает минимальный надежный размер выборки. Можно использовать любые индексы разнообразия. Как было показано выше, семейство мер разнообразия Хилла (Hill, 1973, см. гл. 2) позволяет фокусировать внимание на различных аспектах распределения обилий видов (Kempton, 1979), выделяя либо
2 4 6 Продолжительность маршрутов, ч
Интенсивность исследования Рис. 3.3. Разнообразие связано с размером выборки. График (Kirby cl al., 1986) покрывает связь между числом видов цветковых растений и интенсивностью обследования местности (при пешеходных маршрутах и при учете по квадратам) в широколиственном лесу в апреле
50
ДуОопый лес
30
20
10
Эксионечциачьный Jj 30 ¦А'^ индр.кс Шеннона g.
ю
I 20
2[> !i0 75
Кплдрагы
100
25 60 75 100
Кпадраш
Рис. 3.4. Кривые разнообразия для дубового леса н хвойной культуры в Баиагсре
степень доминирования, либо роль малочисленных видов. Поскольку числа разнообразия Хилла выражаются в одних и тех же единицах, с этой целью можно одновременно построить две н более кривых разнообразия. Кривая разнообразия, полученная с использованием N0 (т. е. числа видов S), эквивалентна традиционной кривой число видов/площадь (Hopkins, 1957). * выбор индекса обусловливает сложность расчетов при построении кривой разнообразия. Например, в случае индексов Шеннона и Симпсона, когда вычисления «вручную» достаточно трудоемки, желательна компьютерная программа. Однако простые индексы типа N(), индекса Маргалефа (оба измеряют видовое богатство), а также индекса Бергера — Паркера (измеряет доминирование) позволяют быстро построить кривую разнообразия даже в полевых условиях.
На рис. 3.4 приведены две такие кривые, основанные на мерах Хилла и описывающие флору наземного яруса. Данные были собраны по квадратам (Magurran, 1981) в двух резко различающихся лесных сообществах: дубраве, являющейся остатком коренного сообщества, и хвойной культуре (см. гл, 4). Кривая N() (или S) круто поднимается вверх в обоих случаях, что подтверждает сказанное выше (гл. 2) о зависимости S от размера выборки. Кривые разнообразия, построенные при использовании трех других индексов, выходят на плато примерно на 50-м квадрате в обоих насаждениях. Значит, это минимальный размер выборки, на котором должна основываться оценка разнообразия.
Таблица 3.1. Оценка разнообразия напочвенной флоры в двух выборках по 50 и НЮ случайных квадратов в дубовом лесу и хвойной культуре в Северной Ирландии. Результаты представлены обратными индексами Бергера — Паркера (N.) и Симпсона (I/L)) и экспоненциальной формой индекса Шеннона (exp Н). Число «особей» как мера обилия получено путем подсчета числа касаний растений по методу точечных квадратов
