Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
Разнообразие po Бриллуэиу: HB = 1.65.
Б. Индекс Шеннона в отличие от индекса Бриллуэна не меняется, если число видов и их
относительные доли постоянны
Число особей
Выборка 1 Выборка 2
10 5
10 5
10 5
10 5
10 5
10 5
10 5
10 5
10 5
10 5
Разнообразие по Шеннону: Н' 2,30 2,30
Разнообразие по Бриллуэиу: НВ 2,13 2,01
1978), или если учтены все особи сообщества, подходящей формой информационного индекса (Pielou, 1969, 1975) может быть индекс Бриллуэна (НВ), рассчитываемый по формуле:
In N! - ? In n !
НВ = -----------±_L- . (2.23)
N
Он также редко превышает 4,5. Оба индекса дают сходные (и часто коррелирующие, см. с. 76) величины разнообразия, однако прн оценке одного и того же массива данных индекс Бриллуэна получается ниже (табл. 2.1). Это объясняется тем, что в нем нет неопределенности: он описывает известную совокупность. Индекс Шеннона, напротив,, должен оценивать разнообразие как части сообщества, попавшей в выборку, так и оставшейся за ее пределами. Главное различие между индехеамн в том, что индекс Шеи-нона всегда дает ту же самую величину, если число видов и их относительные обилия остаются постоянными (табл. 2.1). Индекс Бриллуэна таким свойством не обладает. Выровненность (Е) по нему рассчитывается следующим образом: ио
Е = -М_, (2.24,
НВшах
ЬШ, = — In-----------------=-------------------------------------!!!_--, (2.25)
я“ N ([N/S1I) г • I([ N/SI + 1)1 )'
где [N/S] — целая часть отношения N/S, а г - N - S{ N/S].
Если сравниваются полные коллекции, а не выборки, каждая величина НВ автоматически является значимо отличной от любой другой. Рабочий пример (№ 8) приведен на с. 147.
Лакстон (Laxton, 1978), изучая математические свойства этого индекса, показал, что из двух рассмотренных информационных мер разнообразия теоретически он наиболее удовлетворителен. Пиелу (Pielou, 1978) рекомендует его использование во всех случаях, когда исследуется коллекция, а не случайная выборка или если известен полный состав сообщества. Однако этому совету следуют редко, поскольку расчет индекса Бриллуэна требует много времени н может привести к неверным выводам, так как зависит от объема массива данных. Большинство экологов, использующих меры разнообразия, выводимые из теории информации, предпочитают индекс Шеи-нона из-за простоты его вычисления.
Меры доминирования
Вторая группа индексов неоднородности — так называемые меры доминирования, уделяющие основное внимание обилию самых обычных видов, а не видовому богатству. Один из лучших среди таких индексов — индекс Симпсона. Его иногда называют индексом Юла, поскольку он напоминает меру, разработанную Юлом (G.U. Yule) для характеристики словарного запаса различных авторов (Southwood, 1978).
Индекс Симпсона ( D). Симпсон (Simpson, 1949) описал вероятность принадлежности любых двух особей, случайно отобранных из неопределенно большого сообщества, к разным видам формулой
D = I р?, (2.26)
где pj — доля особей i-ro вида. Для расчета индекса используется форма, соответствующая конечному сообществу:
D я ? (\ (2.27)
\ N(N - 1) /
где nj — число особей i-ro вида, а N — общее число особей.
По мере увеличения D разнообразие уменьшается, поэтому индекс Симпсона обычно используют в форме 1 — D или 1/D. Он очень чувствителен к присутствию в выборке наиболее обильных видов, но слабо зави-
