Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
пичсском дождевом лесу. Ламбзхед с соавторами (Lambshead et al., 1983) вместо сообщества предложили рассматривать видовую «ассамблею», определяемую как результат составления адекватной выборки всех организмов определенной категории в определенном месте.
Необходимость в определении сообщества и установлении его границ возникает при любом изучении экологического разнообразия. Введенное Уиттекером (Whittaker, 1972, 1977) понятие инвентаризационного разнообразия помогает решить эту проблему. Уиттекер (Whittaker, 1972) разлнчап четыре его уровня. Самый низкий — точечное разнообразие, т. е. разнообразие в микроместообитании или в выборке, полученной из однородного местообитания. Разнообразие всего этого однородного местообитания (вторая категория Уиттекера) называетсА альфа-разнообразием, что эквивалентно определению Ма карту pa (MacArlhur, 1965) для разнообра шя внутри местообитания. Следующий уровень — ^алшя-разнообраше, относящееся к более крупным единицам типа острова или ландшафта. Luih гамма-разнообразие определяется как общее разнообразие группы участков альфа-разнообразия, то''эпсилон-, или региональное, разнообразие (четвер-тая категория) — общее разнообразие группы территорий гамма-разнообразия. Уиттекер относит эпсилон-разнообразие к крупным биогео-графическим областям.
Хотя эти категории соответствуют довольно определенному масштабу (местообитание, ландшафт, биогеографическая область), подход легко видоизменить. Например, при учете насекомых бывает полезно определить одно растение' как единицу альфа-разнообразия. Тогда диез булез площадью точечного разнообразия, группа растущих вместе деревьев — территорией гамма-разнообразия, а лес в целом — областью эпсилон-разнообразия. Лотон (Lawton, 1976, 1978, 1984), в частности, изучал разнообразие насекомых, питающихся папоротником-орляком на уровне одной вайи, компактной заросли, страны и континента, а Саутвуд н Кеннеди (Southwood, Kennedy, 1983) рассматривали деревья как острова. Бигон с соавторами (Begon et al., 1986) отмечал, что «определение сообшества соответствует любому размеру, масштабу и уровню в иерархии местообитания», приводя примеры трех масштабов: флора и фауна пищеварительного тракта оленя, буково-кленового леса, где обитает этот олень, и биома умеренных лесов Северной Америки. Каждую из этих категорий вполне допустимо рассматривать как сообщество. Инвентаризационное разнообразие можно измерять любым из способов, описанных в гл. 2. Близкая идея дифференцирующего разнообразия, определяемого как разница между площадями точечного, альфа- или гамма-разнообразия, рассматривается в гл. 5.
Хыоз (Hughes, 1986) заметил, что мнение эколога о составе сообщества может зависеть от того, какую модель видового обилия он выбирает. Так, для сторонников лог-ряда сообщества, по-видимому, будут мельче и менее замкнуты, чем для тех, кто предпочитает лог-нормальную модель. Эго объясняется более интенсивными вымиранием и вселением, а следовательно, и большей долей редких видов в случае «сообщества», состоящего из относительно небольшого их числа. В гл. 2 уже рассматривалась ситуация,
при которой увеличение размера выборки изменяет распределение видовых обилий от соответствующего лог-ряду до логнормального.
Вряд ли физические границы изучаемой площади можно выбрать независимо от группы анализируемых организмов. Трудности полного учета бноты какого-либо местообитания огромны, и в большинстве случаев степень требуемой таксономической точности ограничивает исследоваклс «сего одной или двумя группами. В некоторых из наиболее интересных исследований сравнивается разнообразие различных организмов. Например, Са-утвуд с соавторами (Southwood et al„ 1979) пришел к заключению, что на ранних стадиях сукцессии от залежи до березового леса разнообразие насекомых связано с таксономическим разнообразием растений. Однако на более иоэдних стадиях этой сукцессии более важным было структурное разнообразие растительности (см. гл. 5).
Следует подчеркнуть, что, поскольку разнообразия различных групп организмов в пределах одного местообитания не обязательно коррелируют друг с другом (например, у птиц и растений в хвойной культуре — Moss, 1978, 1979), экстраполяция этого показателя от одной группы на другие требует большей осторожности.
Меры разнообразия наиболее информативны и легки для интерпретации, когда применяются к четко ограниченным и строго определенным таксономическим группам. Так» в небольшом лесу лучше всего оценивать разнообразие птиц, бабочек, жуков и бриофитов по отдельности.
Заключение
Точная цель исследования в значительной степени определяет размер изучаемой территории и рассматриваемые таксоны. Если сравниваются несколько сообществ, необходимо использовать выборки одного размера. Важно также, чтобы этот размер был достаточно велик для адекватного отражения разнообразия. Метод объединенных квадратов — один из способов достижения нужных результатов. Поскольку часто трудно обеспечить случайный характер выборки, следует всегда, когда возможно, применять метод «складного ножа» для улучшения оценки разнообразия. В случае многих организмов число особей не позволяет удовлетворительно определить обилие, поэтому предложены различные альтернативные подходы.
