Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
i-м по порядку обилия среди S видов (Nj) получают по формуле (May, 1975)
s
Nj = N/S ? t/n, (2.13)
n - i
где N — общее число особей;
S — общее число видов.
Мей (May, 1975) вслед за Уэббом (Webb, 1974) выражает эту модель в величинах стандартного распределения обилий видов:
S(n) = IS(S - i)/NJ(l - n/N)S-2, (2.14)
где S(n) — число видов в классе обилия с п особями.
Как и в рассмотренных выше случаях лог-ряда и лог-нормального распределения, для сравнения ожидаемых и наблюдаемых частот классов обилия используются критерии согласия. Рабочий пример 5 (с. 137) показывает, как это делается. Строго говоря, модель разломанного стержня предсказывает среднее распределение обилий видов для нескольких сообществ,
и, следовательно, проверка ее соответствия в случае одной выборки или
одного сообщества может привести к ошибке (Pielou, 1975). Однако такое критическое замечание уместно только в том случае, если модель проверяется с учетом строго «макартуровского» типа разделения ресурса. Лучше всего не пользовать модель разломанного стержня для доказательства большей выровненности обилий видов в определенном сообществе, чем можно было бы ожидать в случае применимости для его описания лог-ряда или даже лог-нормальной модели.
Модель разломанного стержня успешно использовалась в нескольких исследованиях, например группировок воробьиных птнц (MacArthur, 1960), мелких карповых рыб и брюхоногих моллюсков (King, 1964). Вероятно, она более всего подходит к узко понимаемым «сообществам» таксономически близкородственных организмов.
Из такого распределения нельзя вывести никакого индекса разнообразия, поскольку оно соответствует очень выровненному состоянию, когда S (видовое богатство) адекватно разнообразию*
Макартур (MacArthur, 1957) также предложил модель перекрывающихся ниш, отражающую еще большую выровненность, чем та, которая описывается моделью разломанного стержня. Хотя она и выглядит нереальной с экологической точки зрения (Pielou, Arnason, 1965), Лиелу (Pie!ou, 1975) утверждает, что отказываться от нее не нужно, и показывает, как ее можно использовать при анализе ширины зон вдоль средового градиента.
Непрерывный переход от ситуации с резким доминированием к выровненное™ обилий заканчивается равномерным распределением, при котором у всех видов обилие равное, Тахой ситуации в природе не существует, хотя иногда она учитывается экологами, желающими проверить пригодность различных индексов и моделей.
Другие распределения
Если бы приходилось иметь депо только с четырьмя распределениями, все было бы просто, однако неудовлетворенность существующими моделями заставляет экологов искать новые. Одно из недавних приобретений — модель Зипфа — Мандельброта (Zipf, 1965; Mandelbrot, 1977; Gray, 1987), которая, как и индекс Шеннона, ведет свое происхождение от лингвистики и теории информации. В экологических исследованиях она отражает сукцес-сионный процесс, при котором поздние поселенцы отличаются более специфическими требованиями к условиям среды и поэтому встречаются реже, чем первые колонисты (Frontier, 1985). Эта модель постулирует также жесткую последовательность заселения, когда на одинаковой стадии сукцессии в сходных местообитаниях всегда присутствуют одни и те же виды. Такая ситуация практически не встречается в природе (Gray, 1987). Хотя эта модель плохо описывает обилия редких видов, она была вполне успешно применена к некоторым сообществам (Reichelt, Bradbury, 1984; Frontier, 1985; Gray, 1988).
Еще один недавний «новобранец» в полку моделей разнообразия — динамическая модель Хьюза (Hughes, 1984, 1986). Он предложил ее, чтобы объяснить соотношение обилий видов, обычно наблюдающееся в морских бентосных сообществах. В этих ассамблеях больше обильных видов, чем предполагается лог-рядом, но слишком мало редких, чтобы возникла мода, характерная для лог-нормального распределения. Проанализировав визуально графики ранг/обилие для 222 сообществ растений и животных, Хьюз пришел к выводу, что его динамическая модель гораздо лучше пред-
сказывает распределение видовых обилий, чем лог-ряд и лог-нормальное распределение.
Наконец, еще одна модель, привлекшая внимание исследователей биологического разнообразия, — это усеченное отрицательное биномиальное распределение (Pielou, 1975), Экологи лучше энахомы с отрицательной биномиальной моделью в ее простой форме, когда она используется для отделения агрегированных популяций от случайно или равномерно распределенных (Southwood, 1978). Пиелу (Pielou, 1975) демонстрирует, как это распределение можно применить к данным по обилиям видов. Она также подчеркивает, что, если обилия измеряются по непрерывной шкале, например биомассы или покрытия, а не по дискретной шкале числа особей, то лучше использовать не отрицательное биномиальное, а гамма-распределение.
