Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
Число видов
Рис. 2.9. Реальные сообщества и модель последовательного разделения ниши, предложенная Сугихарой. Рисунок (May, 1981 по Sugihara, 1980) демонстрирует связь между видовым богатством (S) и стандартным отклонением (а) логарифмированных относительных обилий. Три пунктирные линии соответствуют лог-нормальному распределению с у = 1,8,7 = 1,0 (каноническое лог-нормальное) и у = 0,2, а сплошная линия ~ предсказанному Сугихарой (с отрезками, показывающими стандартные отклонения в обе стороны от средней величины). Модель Сугихары очень близка к канонической логнормальной. Данные по реальным сообществам птиц, бабочек, гастропоя, растений и диатомовых водорослей приближаются к линии, представляющей каноническое логнормальное распределение
Во многих случаях вершина кривой особей (RN) совпадает с правым концом кривой видов (Rmax), так что у * 1. В такой лог-нормальной кривой, названной Престоном (Preston, 1926) канонической (каноническая гипотеза Престона), стандартное отклонение ограничено узкими пределами (а ~ 0,2). Мей (May, 1975) показал, что 7 *» 1 отмечается и при логнормальном распределении неэкологических данных, включая сведения о доходах и населении, упоминавшиеся выше. Он пошел даже дальше, отрицая биологическую основу такой модели и считая ее просто артефактом математических свойств лог-нормального распределения. Однако Сугихара (Sugihara, 1980) продемонстрировал, что естественные сообщества слишком хорошо соответствуют канонической гипотезе, чтобы это было случайным (рис. 2.9); наиболее вероятно каноническое распределение в сообществах, богатых видами (200 или более) (Ugland, Gray, 1982).
Сугихара (Sugihara, 1980) предложил биологическое объяснение канонического лог-нормалъного распределения обилий видов. Он рассмотрел многомерное пространство ниши, последовательно распределяемое между составляющими сообщество видами. Часть пространства ниши пропорциональна относительному обилию занимающего его вида, а вероятность подразделения любого фрагмента ниши не зависит от его размера. Сугихара уподобил этот процесс дроблению камня (размеры получающихся кусков гравия будут распределены лог-нормально). Он может возникать в результате действия экологических или эволюционных механизмов.
Путей разделения ресурсов по модели Сугихары бесчисленное множество. Если каждый раз разделяется наименьшая оставшаяся доля пространства ниши, получается лог-ряд. Разделение ее наибольшей доли приводит к весьма равномерному распределению.
Два фактора отличают гипотезу последовательного разделения Сугихары от других моделей разделения ресурсов. Во-первых, в отличие от модели разломанного стержня (см. ниже) и геометрического ряда пространство ниши в модели Сугихары может быть многомерным. Во-вторых, она требует, чтобы разделение происходило последовательно, а модель разломанного стержня рассматривает одновременные события.
С моделью Сугихары сходна модель последовательного разделения, предложенная Пиелу (Pielou, 1975). Она ограничивается одной осью ресурса, которая разделяется случайно и последовательно. Несмотря на получающееся лог-нормальное распределение, Пиелу не уточняет, является ли оно каноническим.
Как подчеркивал Мей (May, 1981), корреляция с эмпирическими данными не гарантирует корректности модели Сугихары. Однако она дает отличную рабочую гипотезу для объяснения дифференциации ниш в экологических сообществах и является достаточно гибкой для генерирования различных типов распределения обилий видов.
После работы Сугихары была сделана еще одна попытка показать, что для объяснения канонического лог-нормального распределения нет необходимости привлекать экологические процессы. Согласно Агланду и Грею (Ugland, Gray, 1982), у ~ 1 — математическое свойство лог-нормального распределения для 50 и более видов. Они также выдвинули гипотезу, почему это распределение столь обычно в случае экологических исследований. Виды было предложено разделить на три класса: редкие (65°7о всех), с промежуточным размером популяции (25%) и очень обильные (1097о). Далее считалось, что у сообщества пятнистая структура, причем обилие каждого вида равно сумме его обилий в каждом из пятен. Таких допущений достаточно для возникновения лог-нормального распределения обилий видов.
Много споров вызывало и постоянство другого канонического параметра — а (а * 0,2), но к настоящему времени очевидно, что это просто математический артефакт лог-нормального распределения умеренного или большого числа видов (May, 1975; Ugland, Gray, 1982).
Лог-нормальное распределение описывается симметричной «нормальной», т. е. колоколовидной кривой. Однако если данные, которым она со-
Число видов Число видов
Одна выборка: май
в
3
S
а
о
5
X
х
О» К> Jk м VP1 _
ш о> ч>
