Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
температуры, стрессовых штормовых явлений.
Экологическая ниша находится под воздействием долгосрочных закономерных
сукцессионных изменений в сообществе, наиболее наглядным проявлением
которых является изменение концентрации субстрата, поступающего к
функциональной группировке, а также накопление продуктов обмена
сообщества, прямых или обусловленных биологически опосредованными
изменениями в местообитании, например цементацией порового пространства.
Экологическая ниша приурочена к определенным ландшафтным условиям,
например гидротермам, гиперсоленым лагунам, щелочным озерам, не говоря об
очень специализированных местах
обитания вроде областей окисления сульфидных руд. При этом разнообразие
экстремофилов ограничено доминированием немногих видов ("правило
Тинемана"). Вместе с тем "нормальные" места обитания дают возможность
существования большому числу особей, конкуренция между которыми
становится очень жесткой.
Выход из проблемы находится в биоразнообразии представителей одной
функциональной группы. В главе 4 "Происхождения видов" Ч.Дарвин писал6,
что биоразнообразие есть путь от конкуренции, т.е. фактически уход из-под
действия естественного отбора. Естественный отбор на самом деле
представляет путь к унификации, принадлежности всех к одной партии
победителей. Для "нормальных" условий, например в почве, возможности
конкуренции шире, так как приток субстратов велик, и соответственно
возможно более широкое разнообразие организмов. Это разнообразие связано
с набором используемых субстратов. Многие органотрофные организмы, как
псевдомонады, например, способны использовать в качестве единственного
источника углерода и энергии сотню органических веществ, лишь бы продукты
разложения были совместимы с центральным метаболизмом. Они универсальны
по своим пищевым потребностям и оказываются первыми, которые используют
необычный субстрат, наиример ксенобиотик. Такого рода потенции дают
уникальную пищевую нишу. Организмы этого типа легче всего выделяются в
лабораторную культуру. Другие организмы, особенно среди жестко
лимитированных по энергии анаэробов, оказываются способными использовать
лишь ограниченный набор субстратов. Итак, имеются две стратегии: либо
использовать возможности организма для потенциально широкого круга
субстратов -политрофная стратегия, либо сконцентрировать их на развитии
транспортных систем с высоким сродством к узкому кругу субстратов -
стратегия монотрофов.
Исследование поведения вида в разных экологических условиях называется
аутэкологией и часто обозначается просто как экология вида. В
значительной степени подход связан с обнаружением вида в определенных
условиях, обычно регистрируемым в флористических списках, например для
цианобактерий, грибов. Для бактерий в связи с их повсеместным
распространением и микроочаговостью мест обитания этот подход обычно
рассматривается лишь как тенденция. Описание вида обычно включает важные
для приуроченности к месту обитания топические характеристики. В
противоположность аутэкологии поведение сообщества организмов
обозначается как синэкология.
Для классификации поведения разных видов в местах их обитания применяются
разные подходы. Они имеют значение главным
6 Дарвин Ч. Происхождение видов. Сочинения Чарльза Дарвина. СПб., 1896.
Т. 1, ч. 1.
48
образом для наиболее многочисленных функциональных групп в сообществе:
во-первых, первичных продуцентов, представленных ок-сигенными
фотоавтотрофами, и, во-вторых, аэробных деструкторов с
органогетеротрофным типом обмена. Между ними велика конкуренция. Для
относительно немногочисленных представителей высокоспециализированных
групп большее значение имеет их положение в трофической системе,
определяемое спецификой катаболизма и морфо-физиологическими критериями,
а также кинетикой роста.
По стратегиям роста в соответствии с логистическим уравнением Ферхюльста
(1838):
dN/dt = rN(l- NIK),
где N - число особей, г - коэффициент прироста, К - емкость среды, at-
время, выделяют два типа:
r-стратеги, которые обладают высокой удельной скоростью роста,
приближающейся к максимальной при освоении субстрата или места обитания;
это колонизаторы, пионерные формы, зимогены, по терминологии
Виноградского;
К-стратеги, приспособленые к существованию при насыщении емкости среды
обитания; это представители климаксного, или зрелого, состояния
сообщества.
Эти две стратегии сопоставляются с обилием субстрата. Организмы,
развивающиеся при обилии субстрата, получили название копиотрофов, а при
недостатке - олиготрофов. Количественная оценка притока субстрата для
водных копиотрофов составляет более 50 мг С/(л • сут), а для олиготрофов
- менее 1 мг С/(л • сут). (Количественные оценки получены из хемостатных
опытов.) Оба понятия при всем их удобстве в практическом употреблении не
определены четко. Казалось бы, среди ^-стратегов должны были бы
доминировать олиготрофы, но это не совсем так. В зрелом сообществе
большее значение приобретают межвидовые связи, в то время как r-стратеги
