Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
метаногены при росте на метиламинах поддерживают стационарную
концентрацию Н2 за счет его выделения. Таким образом, в бинарной культуре
Methanosarcina + Desulfovibrio метаноген выполнял роль синтрофа по
отношению к сульфидогену.
43
Сейчас известен ряд пороговых значений для разных групп вторичных Н2-
использующих литотрофных анаэробов. Они располагаются в следующем
порядке:
Межвидовой перенос водорода подвел черту под эпохой исключительного
господства чистых культур в бактериологии, юридически закрепленного
Иерусалимским кодексом номенклатуры бактерий, по которому узаконивались
только "чистые культуры в международно признанных коллекциях". Этот
перелом проходил в 1980-х годах и до сих пор еще не вполне осознан
представителями физиоло-го-биохимического направления и клеточной
биологии. Для природоведческого направления общей микробиологии наряду с
чистой культурой объектом исследования стало микробное сообщество.
Термодинамический выигрыш при удалении продукта реакции может быть
получен не только для Н2, но и для других соединений. Из них особенное
внимание привлек формиат, который обладает высокой растворимостью и не
переходит в газовую фазу. Формиат образуется в ряде смешанных брожений,
особенно у энтеробактерий и клостридий. Он легко разлагается
формиатлиазой по реакции НСООН = С02 + Н2. Чувствительность и легкость
методик определения формиата не так удобны, как для Н2, и отчасти поэтому
ясности здесь нет. Мнение, что формиат может быть объектом межвидового
переноса, сомнению не подвергается, но значение этого процесса в природе
оспаривается.
Главным продуктом первичных анаэробов и таких вторичных анаэробов, как
гомоацетогены и сульфатредукторы с неполным окислением, является ацетат,
и проблема его метаболизма оказывается центральной для сообщества.
Концентрация ацетата в анаэробных осадках довольно высока и достигает
миллимолярных значений. Ацетат очень хорошо используется аэробными
бактериями, если он выходит в область поступления кислорода. Формально
можно указать на целый ряд анаэробных организмов, способных использовать
ацетат. К ним относятся факультативно анаэробные бактерии,
восстанавливающие железо или нитрат, некоторые сульфатредукторы, как
Desulfobacter, железоредукторы. В фоти-ческой зоне ацетат и другие жирные
кислоты хорошо используют различные аноксигенные фототрофы. В метантенках
70% метана образуются через ацетат, но пока, как уже отмечалось, известно
Г омоацетатные Метанобразующие Сульфатвосстанавливающие
Железовосстанавливающие Аэробные водородные
Около 1000 ppm 100-10 10-1 1-0,1
Менее 0,1
2.1.4. С-2 путь и ацетогенез
44
только два ацетокластических метаногена - Methanosarcina и Methanothrix,
причем второй обладает на порядок большим сродством к ацетату. Далее,
ацетат могут использовать сульфатредукторы с полным окислением жирных
кислот. В накопительных культурах сульфатредукторов давно показано, что
ацетат служит лучшим субстратом для сульфидогенеза и, вероятно, хорошо
используется в природе.
Наконец, серовосстанавливающие сульфидогены ориентированы на ацетат, и
известны два характерных представителя - мезо-фильный Desulfobulbus и
умеренно термофильная Desulfurella. Недавно открытые
железовосстанавливающие бактерии, например Geobacter, используют ацетат
как предпочтительный субстрат, но опять-таки пороговая концентрация для
них не определена. Ацетат может использоваться синтрофно с выделением Н2
по образцу других жирных кислот, как это показал Вигель для термофильного
метаногенного сообщества. Такая же ситуация имеет место для алка-лофилов.
Межвидовой перенос веществ и термодинамические ограничения, обусловленные
концентрацией метаболитов в анаэробном сообществе, демонстрируют значение
кооперации в трофической системе, собранной из организмов с разной
специализацией. Эти организмы не только не конкурируют друг с другом, но
жестко взаимозависимы. Рассматривая парные взаимодействия в трофической
системе, удалось установить, что, как правило, наиболее тесные
взаимодействия наблюдаются у организмов крайне удаленных друг от друга
филогенетически групп. Например, археи-метаногены зависят от
грамположительных первичных анаэробов. Диссипотрофы-спи-рохеты зависят от
грамположительных гидролитиков. Анаэробное окисление метана,
установленное геохимиками и долгое время не поддававшееся
микробиологическому решению с поиском чистых культур, оказалось зависящим
от консорциума микроорганизмов, в котором археи-метаногены из
Methanosarcinales занимают центральное положение в микроколонии, а
протеобактерии сульфатредукторы Desulfosarcina - периферическое. Отсюда
следует, что сообщество возникает комбинаторным путем по требованиям
кооперации, а не обусловленной конкуренцией дивергенцией (Заварзин,
2000).
Представленная картина возникновения сообществ на основе кооперативного
взаимодействия между специализированными организмами, в предельном случае
монотрофами, основана на традиции, восходящей к С.Н. Виноградскому и М.В.
