Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
менее зависят друг от друга. Лабораторные чистые культуры по определению
должны быть представлены r-стратегами, не зависящими от других членов
сообщества и способными развиваться в свежей среде, колонизовать ее.
Поэтому в коллекциях живых культур организмов преобладают именно
копиотрофы. Приведенные жизненные стратегии обусловлены временем развития
сообщества в данном месте обитания, или сукцессией, последовательностью
смены видов в нем.
Если в целом сообщество организмов представляет кооперативную систему из
взаимодействующих функциональных (физиологических) групп, то внутри
каждой группы предполагаются конкурентные отношения в соответствии с
правилом Гаузе о стремлении к доминированию и монополизации ниши.
Конкуренция бактерий со сходными пищевыми потребностями основана на
кинетике роста.
49
2.1.6. Терминология
Взаимодействия в микробных сообществах описываются с помощью терминов,
которые имеют неодинаковое понимание у разных авторов. М. Александер
(Alexander, 1997) попытался представить в общей форме современное
понимание ключевых терминов (environment, niche, ecosystem, community,
population, consortium, parameter, succession), которые хаотически
употребляются, особенно в англоязычной литературе. Популяция означает
собрание индивидуальных организмов с общими характеристиками и имеющих
близкое общее происхождение, т.е. принадлежащих к одному виду. Термин
"популяция" имеет генетическое значение. Совершенно неверно употребление
слова "популяция" для обозначения, например, микробного населения почвы.
Сообщество (community, а не society!) в английской литературе означает
всю совокупность организмов, находящихся вместе. В русской литературе для
этого понятия употребляется слово "биоценоз", и Александер настойчиво
рекомендует пользоваться им. Здесь я употребляю слово "сообщество" для
совокупности взаимодействующих организмов, образующих систему связей
между собой, а не для всего множества организмов биценоза. Для
взаимодействующих организмов Александер рекомендует термин "консорциум"
как собрания организмов, которые имеют функциональную связь друг с
другом, что совпадает с "сообществом" в употребленном здесь смысле.
Однако в практическом словоупотреблении бактериологов консорциум
обозначает весьма тесно взаимодействующие друг с другом организмы
немногих видов, образующие физически связанные агрегаты. Для множества
объектов, объединенных общей морфологической структурой, представленной
гликокаликсом, как в биопленке, очень подошло бы слово "симпозиум", если
бы оно не было принято в употребление в ином смысле - как общее
словоговорение.
Далее отмечается смешение понятий местообитания (habitat) и экологической
ниши. Если первое относится к географически или микроструктурно
(microhabitat) определяемому положению биоценоза в пространстве (биотоп),
то второе относится к абстрактной характеристике свойств организмов в
местообитании. В этом смысле термин "экологическая ниша" совпадает с
понятием функциональной, или физиологической, группы организмов со
сходными свойствами. Этому пониманию близко соответствовал
"морфофизиологический род" золотого века микробиологии. В условиях замены
функциональной систематики филогенетической с соответствующими способами
идентификации объектов приходится использовать формулировку
"морфофизиологическая группа" или употреблять обозначение старых родов в
тривиальном смысле, например для спорообразующих анаэробов говорить
"клостридии".
50
Сообщество микроорганизмов, несмотря на повсеместность их зародышей,
представляет определенные ограничения для видов, зависящие не только от
абиотических факторов местообитания, служащих селективным фактором. Чтобы
вступить в сообщество, привнесенный извне (allien) зародыш должен успешно
включиться в существующую в сообществе систему взаимодействий. При этом
рассматриваются два этапа: 1) колонизация с малыми взаимодействиями
организмов между собой при освоении нового пространства или питательного
субстрата и 2) климактерическое сообщество, находящееся в состоянии
гомеостаза, т.е. способности поддерживать свою устойчивость и
интегрированность в местообитании, несмотря на внешние воздействия и
потенциальные внутренние изменения состава с течением времени
(сукцессию). Для характеристики свойств организмов сообщества в состоянии
гомеостаза можно применить название "социалистов" в смысле,
использованном еще А. Гумбольдтом для социальных растений (тростниковые
заросли, сфагновое болото и т.п.). Возможность проникновения извне в
такое сообщество крайне ограниченна: оно обладает свойством гетерофобии,
т.е. отторжения чужеродного. Проще говоря, оно не дает ему места. С таким
пониманием особенностей сообщества согласно большинство микробиологов,
имеющих опыт экологической работы. Простое введение зародышей
несвойственных местообитанию организмов редко бывает достаточным, чтобы
изменить сообщество. В специально практическом смысле это общее
