Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
мембраной. Отсюда, кстати, следует вывод, что жизнь может существовать
только в дискретной форме и никакого "живого вещества" быть не может в
принципе.
По сути, в энергетике микроорганизмов мы имеем дело с электрохимической
реакцией. Микробиологам термодинамические расчеты в координатах ?h-pH
особенно удобны для выяснения обмена литотрофных организмов. Общее
правило такое: хемолитотроф-ный организм может развиваться в области
термодинамической устойчивости продукта энергодающей реакции.
Возможность развития бактерий обусловливается термодинамикой реакции
катаболизма. Урожай определяют как УАХР - число граммов биомассы,
синтезированной за счет 1 моля АТФ, образовавшегося в метаболизме. У
большого числа анаэробов эта величина оказалась близкой к 10 г абсолютно
сухой биомассы (а.с.б.) на 1 моль АТФ. УАТР - это не константа и зависит
от условий роста, характера синтезируемых запасных продуктов, скорости
роста. При росте на глюкозе теоретический урожай на 1 АТФ может
составлять 27 г/моль; на ацетате с углекислотой - 15 г/моль; на
углекислоте -5 г/моль. Экспериментально полученный урожай составляет
около 50% от теоретического. Остальное расходуется на "энергию
поддержания".
Анализ термодинамики микроорганизмов был проведен Р. Тауэром2. При этом
энзиматический механизм получения энергии - биоэнергетика клетки -
остается за рамками общей картины, однако важен конечный результат -
образование АТФ. Формально можно представить энергетический обмен
организмов как образование и потребление водорода в окислительно-
восстановительной реакции, где Н+ - акцептор, а Н2 - донор электрона.
Синтез АТФ из АДФ требует 32 кДж на моль при стандартных условиях. В
клетке содержание АТФ и фосфата около 10 мМ, АДФ - около 1 мМ, и
физиологический синтез требует 49 кДж. Необратимые затраты составляют 20
кДж. Следовательно, суммарные затраты составляют примерно 70 кДж/моль и
даже при понижении энергетического заряда клетки не становятся ниже 60
кДж. На синтез 1 АТФ требуется перенос трех зарядов через клеточную
мембрану. Отсюда предположение, что наименьшим используемым квантом
энергии в катабо-
2 Thauer R., Jungerman К., Decker К. Energy conservation in anaerobic
chemotrophic bacteria//Bacteriol. Rev. 1977. Vol. 41. P. 100-180.
40
лизме является эквивалент АТФ, оказывается неверным. Минимальное
количество энергии соответствует 20 кДж/моль субстрата в энергетической
реакции, связанной с переносом протона. Для того чтобы реакция могла быть
энергодающей для популяции вида организмов, плотность потока вещества
должна быть достаточной, чтобы обеспечить поддержание популяции
организмов вопреки их естественному отмиранию и гибели. Если же поток
энергии от реакции определенного вещества через локальное место обитания
организмов недостаточен для поддержания популяции, то маловероятно и
существование специализированной группы организмов. Вопрос состоит в том,
насколько общие закономерности биоэнергетики, установленные для
отдельного организма, могут быть применены для сообщества в целом. В
начале 1960-х годов Баас-Бекинг, Каплан и Мур3 составили диаграммы
распространения основных физиологических групп в координатах ?h-pH,
аналогичные диаграммам полей устойчивости минералов. На этих диаграммах
приведены поля встречаемости биологических реакций, свойственных
характерным группам процессов: сульфидогенезу, метаногенезу, окислению
железа. Различные реакции наблюдаются практически по всему полю
наблюдаемых в природе значений ?h-pH, совместимых с существованием воды.
Подобно тому как внутри клетки микроорганизма сопрягаются энергодающие и
энергопотребляющие реакции, в химической системе сопряженных
окислительно-восстановительных реакций, осуществляемых микробным
сообществом, возможно такое их сочетание, которое в сумме дает
энергетический выигрыш, достаточный для существования сообщества. Но в
отличие от клетки, где есть переносчик энергии, в сообществе условия
должны быть таковы, чтобы обеспечить выигрыш, достаточный для
существования каждой отдельной группы или вида организмов.
2.1.3. Межвидовой перенос водорода.
Синтрофия
Принципиальным открытием в области энергетики взаимодействия между
организмами было открытие катаболической синтрофии М. Брианом и Е.
Волиным в 1970-х годах на основе межвидового переноса водорода.
Катаболическая синтрофия не позволяет ставить знак равенства между
метаболизмом чистой культуры и возможностями питания организмов в
сообществе. Явление катаболической синтрофии означает, что сообщество
микроорганизмов можно и следует рассматривать как биологиче-
3 Басс-Бекинг Л.Г.М., Каплан И.Р., Мур Д. Пределы колебаний pH и
окислительно-восстановительных потенциалов природных сред // Геохимия
литогенеза. М., 1963. С. 11-84.
41
ское единство, обусловленное термодинамическими возможностями. Термин
"синтрофия" применялся для обозначения взаимодействия организмов,
окисляющих жирные кислоты, с водородными метаногенами и взаимодействия
