Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
изучаться методами парагистологии. Она особенно важна для бентосных
организмов, но и взвешенные организмы создают агрегаты-хлопья, как,
например, Zoogloea ramigera - в аэротен-ках или "морской снег" - в
океане.
2.2.2. Межвидовой транспорт в сообществе
Поскольку в сообществе происходит обмен продуктами и субстратами между
организмами, то значение приобретает перенос вещества от одного организма
к другому. Этот перенос осуществляется путем молекулярной диффузии.
Перенос от точечного источника пропорционален квадрату расстояния.
Поэтому для взаимодействующих организмов важно сближение на минимальное
диффузионное расстояние. На самом деле источник является не единичным
точеч-
55
ным, а некоторое число их распределено в трехмерном пространстве. Значит,
оптимальным будет некое подобие кристаллической решетки.
Понять значение правила минимального диффузионного расстояния удалось на
основе метаногенного сообщества в очистных сооружениях. Для очистки
жидких стоков сахароваренных заводов в Голландии в начале 1970-х годов Г.
Леттинга спроектировал ме-тантенки с восходящим потоком. Установка
сначала работала немногим лучше обычных ферментеров с полным смешением.
Но постепенно работа установки улучшалась, и, наконец, ее эффективность
многократно превысила проектную. Оказалось, что в ферментере накопились
гранулы миллиметрового размера. Эти гранулы были сложены метаногенным
сообществом. Именно так Н. Зёнген в 1906 г. накопил метаногенов на
ацетате, используя слив культуры с накапливавшегося на дне осадка. В то
время как Г. Леттинга конструировал свои ферментеры, Т.Н. Жилина
воспроизводила методику Зёнгена, выделяя метаносарцину в проточной
установке с восходящим потоком. На дне накапливался желтоватый осадок,
напоминавший по виду пшенную или гречневую крупу. Осадок был тяжелым с
удельным весом около двух, а жидкость над осадком оставалась прозрачной.
Когда гранулы этого осадка разрезали и посмотрели под микроскопом,
оказалось, что они представляют что-то вроде гаструлы и сложены рыхлой
псевдопаренхимой метаносарцины. В межклеточном пространстве располагались
разнообразные палочковидные бактерии, среди которых можно было опознать
клостридии. Гранулы стали объектом тщательных исследований и
морфологических, и физиологических. Оказалось, что они содержат полный
набор анаэробных организмов, необходимых для разложения различных
органических веществ. В зрелом иле матрицу гранулы представляли
сплетенные в клубок нити метанотрикса, в петлях которого располагались
другие организмы.
Другим примером подобных отношений могут служить хлопья в аэробной зоне.
Постоянной загадкой для исследователей является развитие анаэробных
организмов в зоне фотосинтеза. Так происходит образование метана в слое
развития цианобактерий, например в культуре из термофильного мата.
Подобный результат был получен с выделением метана из клубков
Trichodesmium в океане. Обычным является нахождение анаэробов в
аэрируемом слое почвы. Наружный слой сферической гранулы сложен аэробными
организмами. При достаточном поступлении растворимого субстрата из
внутренней зоны, где разлагается нерастворимое органическое вещество,
например растительные остатки, и вследствие медленной диффузии кислорода
- в 1000 раз более медленной, чем в газовой фазе, - внутри образуется
анаэробная зона, где может развиваться анаэробное сообщество. Размеры
такой грану-
56
лы укладываются в миллиметровую шкалу, составляя менее 1см для комка
почвы.
Еще более наглядный пример представляют бентосные сообщества. В них
последовательные этапы превращения веществ и последовательно действующих
функциональных групп организмов располагаются послойно. В результате
фронтального одностороннего поступления субстрата временная
последовательность реакций переходит в пространственную. Трехмерная
организация планктонного сообщества трансформируется в одномерную
бентосного. Особенно тщательно организация сообщества была исследована на
примере циано-бактериальных матов, которые дальше будут разобраны более
подробно.
Модель молекулярной диффузии является не единственной, хотя и наиболее
важной. Кроме молекулярной диффузии значение имеет конвекционный перенос
вещества вследствие, например, температурного перепада днем и ночью.
Конвекционный перенос заметен уже в небольших водоемах. Особые условия
возникают, когда в среде имеется турбуленция и возможно перемешивание.
При рассмотрении транспортных процессов особенно важно понимание
масштаба. Так, для одиночных микробных клеток турбуленция не имеет
значения, поскольку вихри существенно больше их размеров и определяют
перемешивание вне диффузионного слоя, но для микробных хлопьев в
несколько миллиметров-сантиметр поток у поверхности уже значителен.
При современной тенденции исследовать природные процессы с помощью
математического моделирования оказалось, что физический перенос вещества
в пределах исследуемой реальной системы представляет лимитирующее звено в
