Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
группа отличается характерными субстратами и продуктами обмена, что
позволяет следить за их деятельностью по результатам химического анализа.
Функцио-
32
нальная группа микроорганизмов представляет компонент системы сообщества.
Поступающее органическое вещество физически разделяется на две категории:
1) растворимое органическое вещество - РОВ (по-английски DOC - dissolved
organic compounds) и 2) взвешенное органическое вещество частиц - ВОВ
(по-английски РОС - particulated organic compounds). Растворенное
органическое вещество наиболее доступно и быстро используется
бродильщиками, например молочнокислыми или маслянокислыми бактериями при
компостировании растительных остатков. Основную часть мортмассы
продуцентов составляет нерастворимое органическое вещество, в частности
оболочки клеток продуцентов. Примером их может служить целлюлоза. Вначале
нерастворимое органическое вещество частиц должно быть превращено в
растворимое, так как прокариотная клетка в принципе не обладает
способностью к захвату частичек вещества через клеточную стенку. Именно в
этом состоит основное экофи-зиологическое отличие прокариотных микробов
от эукариотных фаготрофных протестов.
Первый этап представляет гидролиз, осуществляемый гидроли-тиками. Они
проводят процесс, как правило, находясь в контакте с твердой фазой
гидролизуемых веществ, хотя действие обусловлено внеклеточными
гидролазами. Организмы должны обеспечить минимальное рассеяние продуктов
гидролиза. Это может быть обеспечено физическим расположением клеток.
Наиболее наглядно процесс идет у целлюлозоразлагающих клостридий, которые
имеют "цел-люлосому" - экзоферментный комплекс, находящийся на слизевом
канате и способный тесно прилегать к поверхности целлюлозного волокна,
осуществляя его гидролиз. Образующийся в результате гидролиза дисахарид
целлобиоза уже может быть усвоен клеткой. Условием работы экзофермента
оказывается невозможность подвода к нему метаболической энергии.
Экзоферменты нескольких клеток имеют кооперативное действие, и продукты
гидролиза обобществляются и могут быть использованы любой клеткой.
Поэтому гидролитические организмы образуют микроколонию на поверхности
гидролизуемого субстрата, что снижает потери гидролизата от рассеяния в
среде. По другому варианту клетки целлюлозолитиче-ских бактерий, например
цитофаг, плотно прилегают к волокнам целлюлозы, опять-таки с целью
минимизировать потери на синтез экзофермента и рассеяние гидролизата.
Стратегией гидролитиков является заселение поверхности нерастворимого
субстрата, и их обмен пропорционален доступной поверхности. Гидролитики
существуют в условиях избытка субстрата, недоступного другим организмам,
пока он не подвергнут гидролизу. Гидролитики в особенности
специализированы по используемым веществам. В них следует различать
группировки сахаролитических, протеолитических, липо-литических
организмов, использующих соответственно полимеры
2. Г. А. Заварзин
33
Рис. 2.2. Трофические взаимоотношения в метаногенном сообществе
субстрата в заметной концентрации как предварительное условие наличия
процесса принципиально ошибочно для промежуточных метаболитов сообщества.
Рассмотрим графы трофических отношений для некоторых анаэробных
сообществ, например образующих метан. Метанобразую-щие археи способны
использовать только три субстрата: водород, ацетат, метилированные
соединения. Соответственно метаногенез допускает три пути: водородный, С-
2 ацетокластический, С-1 мети-лотрофный. Типичный граф трофической цепи,
например для ме-тантенка, приведен на рис. 2.2.
Схема изображает упрощенные отношения между основными трофическими
группами в метаногенном сообществе. Гидролитические бактерии разлагают
взвешенное органическое вещество по са-харолитическому пути; С-1 метанол
образуется из пектина. Часть продуктов гидролиза диссипирует и
сбраживается диссипотрофами. Избыточное количество мономеров может
подавить гидролиз, глав-
36
ным образом за счет снижения pH при образовании органических кислот, что
приводит к закислению. Основными продуктами являются летучие жирные
кислоты, ацетат, водород. Летучие жирные кислоты могут быть использованы
синтрофами (с образованием ацетата и водорода), которые подавляются
избытком Н2. Водород может быть использован гомоацетатными бактериями, но
они снижают его концентрацию недостаточно для того, чтобы
термодинамически разрешить разложение летучих жирных кислот. Водородные
мета-ногены, удаляя водород, обеспечивают разложение летучих жирных
кислот и предотвращают снижение pH. Между гомоацетатными бактериями и
метаногенными археями имеется конкуренция за водород, но сродство
метаногенов к нему выше. Избыточное количество ацетата и ЛЖК блокирует
процесс из-за снижения pH, но аце-токластические метаногены удаляют
ацетат. Метан в реакциях не участвует и удаляется из системы вследствие
малой растворимости. Для протеолитического пути получается аналогичная
картина, причем разложение азотистых соединений освобождает аммиак,
