Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
при этом играет молекулярная диффузия. Виды в бактериальном сообществе
существуют за счет катализируемых ими химических энергодающих реакций.
Из имеющегося набора функционально сходных организмов доминируют те из
них, чьи кинетические характеристики более всего соответствуют условиям,
складывающимся в сообществе. Сообщество с химической точки зрения
определяется термодинамикой и кинетикой осуществляемых окислительно-
восстановительных реакций. Но физико-химический подход дает только первую
приблизительную картину возможностей, реализация которых зависит от
биологических особенностей организмов. К таким особенностям относятся,
например, способность к выживанию, сопротивление выносу из системы,
выеданию и другие свойства, которые могут обеспечить процветание в
экологических нишах, входящих в абстрактные "фундаментальные ниши".
2.1.1. Кооперация в сообществе
Основу связей в сообществе, объединяющих его в единое целое, представляют
трофические связи, обусловленные образованием и использованием веществ
микроорганизмами. Если оставить в стороне
30
первичную продукцию фотоавтотрофных организмов, сообщество которых
организовано таким образом, чтобы обеспечить полное использование
фотосинтетически активной радиации (ФАР), то трофическая структура
деструктивной ветви подчиняется задаче полного использования энергии
поступающих органических веществ. Для бактерий использование
термодинамически выгодных химических реакций представляет главную
возможность существования и обеспечивает соответствующую нишу.
Естественный отбор заполняет все вакансии в такой термодинамически
детерминированной системе. Полнота использования энергии химических
реакций и есть главнейшее правило в организации трофической системы
микробного сообщества. Трофическая система микробного сообщества
организуется таким образом, чтобы любая возможность получения доступной
энергии была использована. По закону Гесса разница между начальным и
конечным уровнем не зависит от пути достижения этого состояния. Поэтому в
сообществе может быть множество различных маршрутов, реализуемых в
зависимости от внешних условий, однако все они должны дать возможность
существовать организмам, катализирующим отдельные реакции. Эта
возможность определяется термодинамической достаточностью реакции для
обеспечения энергетики вида бактерий (см. ниже).
Трофическая организация бактериального сообщества основывается на
специализации организмов по используемым субстратам и образуемым
продуктам. Тогда достаточно составить список организмов, образующих
продукты, и сопоставить его со списком организмов, использующих эти
вещества, чтобы получить картину трофических взаимодействий в сообществе
(рис. 2.1). Для ее построения используются три множества: веществ,
организмов, взаимодействий. Она представлена ориентированным графом, в
котором стрелки изображают потоки вещества, узлы, изображенные кружками,
-пулы веществ, другие узлы в виде блоков - функциональные группировки
организмов. Поскольку организмы образуют различные продукты и могут
использовать различные субстраты, то в один и тот же узел могут входить и
выходить из него несколько стрелок. Граф трофических отношений в
сообществе представляет транспортную сеть, аналогичную графу производства
какого-либо изделия. Такая схема дает представление о качественном
взаимодействии в системе и наиболее продуктивна для ее концептуального
анализа. Переход к количественному описанию может быть получен, если
приписать группам организмов внутри блоков закономерности роста в
зависимости от поступления субстрата (например, по уравнению Моно), для
субстратов использовать текущие значения концентрации, стрелкам приписать
характеристики транспорта, зависящие от диффузии. В результате получается
детерминированая система. Однако вследствие разнообразия организмов она
оказывается очень изменчивой и плохо укладывающейся в жесткие рамки
кинетических
31
Рис. 2.1. Трофические взаимоотношения в микробном сообществе
ограничений. Характеристики компонентов системы меняются в зависимости от
двух процессов: адаптации вида организма или же от адаптивной динамики со
сменой видов в функциональной группировке. Важно, что сообщество
микроорганизмов функционирует как единое целое с кооперативными
трофическими связями, определяющими план химических взаимодействий.
Ведущим в микробной системе служит цикл органического углерода. Для него
важно построить карту метаболических связей с указанием ключевых
функциональных группировок. При этом в сообществе бактерий одни организмы
используют продукты других, и такая ступенчатая организация наиболее
наглядна для разложения вещества. Продукт-субстратные взаимодействия
между компонентами сообщества лучше рассмотреть на примере анаэробного
сообщества. Здесь последовательно действуют группы организмов,
взаимодействие которых обеспечивает полное разложение поступающего
вещества в несколько этапов с максимальным использованием энергии. Каждая
